De geluidsgolven bereiken het gehoororgaan voornamelijk via de oorschelp en de gehoorgang (uitwendig oor) die bij het trommelvlies eindigt. De schommelingen van de geluidsdruk brengen het trommelvlies in trilling, die via het hamer, aambeeld en stijgbeugel in het middenoor worden overgedragen op het ovale venster. Daar begint het binnenoor.
Wanneer de impedantie van geluidsgolven in lucht en geluid in het slakkenhuisvocht overeenkomen, wordt geluid overgebracht door de gehoorbeentjes. De amplitude van de bewegingen van de stijgbeugel op het ovale venster is ongeveer 75% van de amplitude van het aambeeld. De amplitude wordt dus niet groter, maar de kracht (ongeveer met een factor 1,3) waarmee het ovale venster wordt bewogen, wordt door de gehoorbeentjes vergroot. Omdat de oppervlakte van het trommelvlies (55 vierkante mm) veel groter is dan van het ovale venster (3,2 vierkante mm), zorgt het systeem van hefbomen (door de gehoorbeentjes) voor een vergroting (van 22) van de druk op het ovale venster. De vloeistof in het labyrint is zeer inert. De vergroting van de druk is dus noodzakelijk om de vloeistof te laten trillen. In afwezigheid van de gehoorbeentjes en het trommelvlies is horen bijna niet mogelijk. Contractie van m. stapedius en m. tensor tympani veranderen de geluidsgeleiding. Wanneer extreem harde geluiden door de gehoorbeentjes worden voortgeplant, dempt de m. stapedius reflexmatig.
Geleiding van geluid door bot
Omdat het slakkenhuis geheel omgeven wordt door botweefsel, kunnen trillingen van de schedel ook het slakkenhuis in trilling brengen. Wanneer een stemvork op iemands schedel wordt geplaatst, kan een zacht geluid worden waargenomen. Harde geluiden hebben dit effect echter niet.
Functionele anatomie van het slakkenhuis
Het slakkenhuis bestaat uit drie opgerolde buizen die naast elkaar liggen. De scala vestibuli en media worden gescheiden door het vestibulaire membraan (membraan van Reissner). De scala media en tympani worden door het basilaire membraan gescheiden. Het orgaan van Corti ligt op de oppervlakte van het basilaire membraan en tussen de scala media. Het dak van het orgaan van Corti wordt gevormd door het tectoriale membraan. Het einde van het slakkenhuis is tegengesteld aan het ovale venster. De scala vestibuli loopt gelijk aan de scala tympani en het helicotrema. De stijfheid van het basilaire membraan is 100 keer kleiner bij het helicotrema, dan bij het ovale venster. Dit betekent dat het stijfste deel dicht bij het ovale venster gevoelig is voor hoogfrequente geluiden en het meer compliante deel dicht bij het helicotrema gevoelig is voor laagfrequente trillingen.
Voortplanting van geluidsgolven
Wanneer een geluid het trommelvlies raakt, worden de gehoorbeentjes bewogen. Uiteindelijk wordt het ovale venster in beweging gebracht. Dit initieert een geluidsgolf die via het basilaire membraan naar het helicotrema wordt geleidt. Vibratiepatronen worden geïnduceerd door verschillende frequenties. Het vibratiepatroon wat in het basilaire patroon wordt geïnitieerd verschilt per geluidsfrequentie. Elke golflengte is relatief zwak, maar wordt sterker bij het basilaire membraan wat dezelfde golflengte heeft. Op dit punt dooft de golflengte. De snelheid van de golflengte is het grootste bij het ovale venster en wordt trager naarmate het geluid het helicotrema nadert. Vibratiepatronen worden geïnduceerd door verschillende geluidamplitudes. De maximale amplitude van een geluidsfrequentie wordt op een georganiseerde wijze over de oppervlakte van het basilaire membraan verspreid.
Orgaan van Corti-zenuwimpulsen als reactie op vibratie van het basilaire membraan
Er zijn twee verschillende receptoren in het orgaan van Corti: de binnenste en buitenste trilhaarcellen. Er zijn ongeveer 3500 binnenste trilhaarcellen. De binnenste trilhaarcellen staan in een enkele rij. De buitenste trilhaarcellen staan in drie tot vier rijen. Er zijn ongeveer 12000 trilhaarcellen. Bijna 95% van de sensorische zenuwvezels van de achtste hersenzenuw innerveert het slakkenhuis. De cellichamen van de sensorische zenuwvezels zitten in het spirale ganglion. Het spirale ganglion zit in het benige modoilus. Uitlopers van het spirale ganglion komen bij de hersenstam in het rostrale medulla binnen. Daar synapteren ze met cochleare kernen. Vibratie van het basilaire membraan exciteert de trilhaarcellen. Aan het apicale oppervlakte van de trilhaarcellen staan veel stereocilia (soort trilharen) en een enkel kinocilium. Het kinocilium raakt het tectoriale membraan. Wanneer het basilaire membraan vibreert, bewegen de trilhaarcellen die het tectoriale membraan raken een richting op en de andere richting op. Deze beweging opent mechanisch ionkanalen en leidt tot depolarisatie van de haarcellen. Haarcelreceptorpotentialen activeren de vezels van de gehoorzenuw. Ongeveer 100 cilia van het oppervlakte van de haarcellen nemen progressief in lengte toe van het basilaire membraan tot het membraan van het modiolus. De langste cilia worden kinocilium genoemd. Wanneer stereocilia richting het kinocilium is gebogen, openen de kaliumkanalen in het ciliale membraan en depolariseren de haarcellen. Wanneer de cilia van het kinocilium af buigen hyperpolariseert de haarcel. De vloeistof waarin de cilia en de oppervlakte van de haarcellen zich bevinden wordt endolymfe genoemd. deze waterige vloeistof verschilt aanzienlijk van de perilymfe in de vestibuli en de scala tympani, welke veel Natrium en weinig Kalium bevat. De endolymfe wordt door de stria vascularis uitgescheiden en bevat juist veel Kalium en weinig Natrium. De electrische potentiaal over de endolymfe (=endocochleare potentiaal) is ongeveer 80 millivolt. Echter het interieur van de haarcellen is ongeveer -70 millivolt. Het potentiaalverschil over het membraan van de cilia is ongeveer 150 millivolt; dit vergroot hun gevoeligheid aanzienlijk.
Geluidsfrequentie en “Plaats”principe
Het zenuwstelsel bepaald de geluidsfrequentie door het punt van maximale stimulatie van het basilaire membraan vast te stellen. Geluid van hoge frequentie stimuleert het basale deel van het ovale venster. Geluid van een lage frequentie stimuleert maximaal het apicale einde, dicht bij het helicotrema. Frequenties lager dan 200 Hz, worden echter op een andere manier gediscrimineerd. Deze frequenties veroorzaken gesynchroniseerde golven van impulsen van dezelfde frequentie in de achtste hersenzenuw. Cellen in de kernen van het slakkenhuis die input ontvangen van deze vezels kunnen de frequenties onderscheiden.
Geluidssterkte
Wanneer geluid luider wordt, neemt de amplitude van vibratie in het basilaire membraan toe en worden de haarcellen sneller geactiveerd.
Met een grotere amplitude worden meer haarcellen geactiveerd en spatiele summatie versterkt het signaal.
Buitenste haarcellen worden geactiveerd door vibraties van een grote amplitude. Dit activeert het zenuwstelsel.
Het gehoor kan fluisteren en een zeer luid geluid (wat triljoen keer zoveel geluidsenergie bevat) onderscheiden. Door de grote bandbreedte van gevoeligheid voor geluid, wordt de intensiteit van geluid op een logaritmische schaal als bel uitgedrukt. De eenheid van geluidsintensiteit wordt in 0,1 bel, of als 1 decibel uitgedrukt. De drempel om iets met het gehoor waar te nemen is verschillend bij diverse geluidsintensiteiten. 3000 Hz kan gehoord worden bij 70 decibel. 100 Hz kan echter pas gehoord worden bij een intensiteit die 10000 keer zo groot is. De bandbreedte waar tussen men nog kan horen is 20 tot 20000 Hz. Bij een intensiteit van 60 decibel kan echter maar 500 tot 5000 Hz worden waargenomen. Om te kunnen horen over de hele bandbreedte, moet de intensiteit zeer hoog zijn.
Het gehoorcentrum
Primaire sensorische zenuwvezels van het spirale ganglion komen binnen op het niveau van de hersenstam en eindigen in de dorsale en ventrale cochleaire kernen. Vanuit hier worden signale ipsilateraal en contralateraal naar de nucleus olivaris superior gezonden. Vanuit hier gaan er zenuwvezels richting de colliculus inferior in de laterale lemniscus. Cellen in de colliculus projecteren op de nucleus geniculatus medialis van de thalamus. Vanuit hier worden de signalen richting het primaire gehoorcentrum, de transversale temporale gyrus van Hechsel. De output vanuit de cochleaire kernen worden bilateraal met een bilaterale orientatie door het centrale pad gezonden, collateralen synapteren in de formatio reticularis van de hersenstam en spatiele representaties van geluidsfrequenties (tonotopische organisatie) worden gevonden op veel niveau’s van het centrale auditore pad.
Betekenis van de primaire auditore cortex bij het horen
De primaire auditore cortex correspondeert met area 41 en 42 van Brodmann. Deze area’s worden omgeven door area 22.
Minstens zes tonotopische representaties van geluidsfrequenties zijn beschreven in de primaire auditore cortex. Bilaterale uitval van de primaire auditore cortex, betekent niet het verlies van het gehoor, wel het verliezen van het vermogen om geluiden te kunnen lokaliseren. Leasies in de secundaire auditore cortex verminderen het vermogen om de betekenis van geluiden te kunnen interpreteren. Dit wordt receptieve afasie genoemd.
Mechanisme om geluid te kunnen lokaliseren
De nucleus olivaris superior bestaat uit een mediaal en lateraal deel. De laterale subnucleus bepaald de richting van geluid door het verschil in geluidsintensiteit tussen de twee oren te bepalen. De mediale subkern lokaliseert geluid door het verschil in het bereiken ven geluid tussen de twee oren te bepalen. De input van de individuele cellen in laatst genoemde wordt gescheiden doordat elk oor een apart dendritisch systeem heeft.
Centrifugale projecties in het auditore systeem
Elk verwerkend niveau in het centrale auditore pad levert descenderende of retrograde vezels op die op het cochlea en cochleaire kernen projecteren. Deze centrifugale verbindingen komt men vooral in het auditore systeem tegen.
Gehoorafwijkingen
Gehoorproblemen kunnen bepaald worden met een audiometer. Wanneer een patiënt lijdt aan zenuwdoofheid, zijn geleiding van geluiden door de lucht en het bot aangedaan. De schade bevindt zich meestal in 1 of meer neurale componenten van het auditore systeem.
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2007, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2007, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings