Axonen van de retinale ganglioncellen vormen de nervus opticus. Axonen die hun oorsprong kennen in het nasale deel van de retina kruisen in de opticus chiasmaticum. Axonen die hun oorsprong kennen in het temporele deel van de retina kruisen niet elkaar. Retinale axonen vervolgen hun weg als tractus opticus en eindigen in de dorsale laterale nucleus geniculatus. Vanuit de retina gaan er axonen naar de primaire visuele cortex van de grote hersenen. In dit artikel wordt de neurofysiologie van het zien kort toegelicht.
Waar monden de retinale axonen op uit?
Sommige axonen van de nervus opticus gaan naar:
• nucleus suprachiasmaticum (zorgt voor controle van het circadiane ritme)
• Nucleus pretectalus (zorgt voor pupilreflexen)
• Colliculus superior (zorgt voor snelle oogbewegingen)
• Ventrale laterale nucleus geniculatus.
Functies van de dorsale laterale nucleus geniculatus (DLNG)
De DLNG is een structuur die uit zes concentrische lagen bestaat. De binnenste laag, is laag 1. De buitenste laag, is laag 6. Retinale axonen die in de DLNG eindigen kennen hun oorsprong in de contralaterale nasale retina en de ipsilaterale temporele retina. De contralaterale vezels eindigen in de lagen 1,4 en 6 en de ipsilaterale temporele lagen eindigen in de lagen 2, 3 en 5. Informatie vanuit de twee ogen blijft in de DLGN gescheiden, net zoals de input vanuit X en Y retinale ganglioncellen. De input van de Y-cellen eindigt in lagen 1 en 2. Deze lagen worden magnocellulaire lagen genoemd, omdat deze lagen grote neuronen bevat. De lagen 3 en 6 worden parvocellulaire lagen genoemd, omdat deze lagen relatief kleine neuronen bevat. De parvocellulaire lagen ontvangen input van de X-cellen. De X-cellen verzenden met name informatie over kleur en vorm. Informatie van de retina wordt dus minimaal via twee paden verzonden: (1) een dorsale weg, die informatie bevat van de staafjes en grote Y-cellen. Via dit pad wordt informatie verzonden over locatie en beweging. (2) Een ventraal pad welke informatie over kleur en vorm (informatie van kegeltjes en kleine X-cellen).
Organisatie en functie van de visuele cortex
De primaire visuele cortex, of area 17 van Brodmann wordt ook wel V-1 genoemd. V-1 bevindt zich op de mediale oppervlakte van de hemisfeer en begrensd de sulcus calcarinus in het occipitale deel van de hersenen. Het ontvangt visuele input van beide ogen en bevat een representatie van het gehele contralaterale visuele veld. Het onderste visuele veld komt tot stand in het bovenste deel van V-1. Het maculaire visuele beeld op de retina komt tot stand posterieur dicht bij de occipitale deel van de hersenen. Perifere input van de retina, komt meer aan in anterieur gelegen hersendelen.
Secundaire visuele cortex (V-2 tot en met V-5) omgeeft de primaire visuele cortex en correspondeert met de area’s 7a, 18, 19 en 37 van Brodmann en de middelste temporele gyrus.
De primaire visuele cortex kent een gelaagde structuur. Zoals alle delen van de neocortex bestaat de primaire visuele cortex uit zes lagen. De vezels van de Y-type geniculate cellen eindigen voornamelijk in laag IV en wordt IVcalfa genoemd. De vezels van de X-type eindigen met name de lagen IVa en IVcbeta. Er is ook een verticale, columnaire organisatie in V-1. Een verticale laag van neuronen is ongeveer 50 micrometer breed en penetreert de gehele cortex. Input van de thalamus eindigt in laag IV en wordt via lokale circuits omhoog en omlaag gezonden. Tussen deze twee lagen bevind zich de laag met “Color blobs”. Deze groepen neuronen reageren met name op kleursignalen die door verzonden is door omringende corticale kolommen.
Visuele signalen van beide ogen blijft gescheiden. De cellen in 1 verticale kolom in laag IV is gevoelig voor informatie van 1 oog en neuronen in de volgende dicht bij gelegen laag kolom is met name gevoelig voor informatie van het andere oog. Deze kolommen zijn oculair dominant.
Verwerking in de primaire visuele cortex
Neuronale informatie van de Y-cellen volgt een meer dorsale weg vanuit V-1 rostraal naar area 18 en dan naar de parietale cortex. Dit pad verzorgt de lokalisatie van visuele informatie. V-1 en het nabij gelegen hersendeel V-2 en de temporele associatie cortex interpreteert de informatie van de X-cellen. Deze informatie richt zich met name op visuele details. Deze informatie is nodig om vormen, letters, woorden en kleuren te herkennen. Dit gebied speelt een belangrijke rol in de herkenning van objecten.
Neuronale activiteit in occipitale cortex tijdens analyse van visuele beelden
De visuele cortex detecteert de orientatie van lijnen en grenzen. Een van de belangrijkste functies van de visuele cortex is het waarnemen van contrast. Neuronen (simpele cellen genoemd) in de laag IV van V-1 zijn maximaal gevoelig voor lijnen en randen met een bepaalde richting. Een derde klasse cellen (de hypercomplexe cellen) bevinden zich in de visuele associatiegebieden. Deze cellen nemen randen en lijnen van een bepaalde lengte waar, of met een bepaalde hoek, of andere complexe vorm.
Neuronen van een bepaald type in de visuele cortex kunnen informatie serieel of parallel verzenden. Beide methoden van verzenden zijn even belangrijk.
Neuronale waarneming van kleur
Kleur wordt waargenomen middels contrastverschillen. Vaak contrasteert een kleur met wit; dit concept is gebaseerd het “color-constancy-concept”. Kleurcontrast wordt waargenomen door een tegengesteld proces, waarbij kleur sommige neuronen exciteert en andere inhibeert.
Verwijdering van V-1 veroorzaakt verlies van het bewuste zien. Mensen kunnen echter nog steeds reflectief reageren op veranderingen in lichtintensiteit, beweging en grove patronen van lichtstimuli. Deze activiteit is met name het gevolg van activiteit in subcorticale visuele centra, zoals de colliculus superior.
Testen van het gezichtsveld: perimetrie
Het gezichtsveld (het gebied wat door een oog wordt gezien) wordt opgedeeld in een nasaal en temporeel deel. Het proces van onafhankelijk testen van elk oog wordt perimetrie genoemd. De proefpersoon fixeert op een bepaald punt, terwijl een klein punt in en uit het visuele veld wordt bewogen. De proefpersoon probeert het punt te lokaliseren. De blinde vlek van het oog wordt door dat deel van de retina gevormd waar de oogzenuw het oog verlaat. Een blinde vlek in elk ander deel van het oog wordt een scotoma genoemd. Bij de aandoening retinitis pigmentosa degenereren bepaalde delen van de retina en wordt er melanine in de beschadigde delen afgezet. Dit proces begint meestal in het perifere deel van de retina.
Gevolgen van beschadigingen op het gezichtsveld. Onderbreking van vezels in het optisch chiasmaticum veroorzaakt een vermindering van het laterale gezichtsveld van elk oog. Dit wordt bitemporale heteronieme hemianopsie genoemd. Onderbreking van 1 tractus opticus leidt tot verlies van nasale gezichtsveld van het ipsilaterale oog en temporele deel van het contralaterale oog. Dit wordt contralaterale homonieme hemianopsie genoemd. Een beschadiging in 1 van de twee visuele gebieden van 1 hemisfeer veroorzaakt hetzelfde gebied. Beschadigingen kunnen onderscheiden worden door wel/niet reageren op de licht. Wanneer de pupilreflex aanwezig is, zit de beschadiging in het visuele veld.
Controle van oogbewegingen
Om een visueel beeld correct te kunnen interpreteren, moeten de ogen zich goed op het beeld kunnen richten. Oogbewegingen komen tot stand door drie spierenparen: de mediale en laterale recti, de bovenste en onderste recti en de bovenste schuine en onderste schuine recti. De motoneuronen van de derde, vierde en zesde craniale zenuwen innerveren de oogspieren. De activiteit van de motoneuronen wordt beïnvloed door cellen in de frontale, parietale en occipitale kwabben, formatio reticularis van de hersenstam, de colliculus superior, het cerebellum en de nuclei vestibularis. Er worden drie oogbewegingen onderscheiden: fixatie, saccadische en volgbewegingen. Fixatie is het bewegen van de ogen op zulke manier dat het beeld op de fovea valt. Vrijwillige fixatie komt tot stand door de frontale ooggebieden, area 8 van Brodmann en een gebied in de occipitale kwab (area 19 van Brodmann). Saccadische oogbewegingen bestaat uit een mechanisme van snel opeenvolgende fixatiepunten. Wanneer de ogen snel van het ene naar het andere object springen, wordt elke sprong een saccade genoemd. Deze bewegingen zijn zeer snel en het beeld wat tijdens de sprong wordt gevormd, wordt door het brein onderdrukt. Volgbewegingen komen voor wanneer de ogen gefixeerd zijn op een bewegend doel. Het controlesysteem van deze bewegingen bestaat onder andere uit de transmissie van visuele informatie naar het cerebellum. Het brein berekent de baan van het doel en activeert de juiste motoneuronen om de ogen zo te bewegen dat het beeld op de fovea blijft.
De colliculi zijn met name verantwoordelijk voor het orienteren van de ogen en het hoofd richting een visuele (of auditieve) stimulus. Het gezichtsveld wordt onafhankelijk van de cortex in kaart gebracht in de colliculi superior. De activiteit wordt beïnvloed door activiteit van Y-cellen en mogelijk W-cellen. De colliculus superior beïnvloedt ook het draaien van het hoofd op een visuele stimulus door descenderende projecties in tractus tectospinalis.
Autonome controle van accommodatie en pupilgrootte
Parasympatische vezels richting het oog kennen hun oorsprong in de nucleus Edinger-Westfalen en gaan via de nervus oculomotoris naar het ciliaire ganglion. In het ciliaire ganglion ontspringen vezels en gaan via ciliaire zenuwen richting het oog. Sympatische vezels kennen hun oorsprong in de interomediale cel kolom van het ruggenmerg en gaan door het bovenste cervicale ganglion. Postganglionaire sympatische vezels vervolgen hun weg bovenop de interne carotis en a. opthalmicus en bereiken uiteindelijk het oog. Wanneer het fixatiepunt van het verandert, wordt de dikte van de lens aangepast. Door juiste autonome activatie van de ciliaire en sfinctermusculatuur van de pupil verandert de dikte van de lens. Wanneer de ogen moeten bijstellen van een beeld van dichtbij naar veraf (of andersom) moeten de lenzen in bepaalde mate convergeren. Dit betekent dat de ogen bilateraal naar binnen worden bewogen door contractie van de mediale recti.
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2007, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2007, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings