De smaakpapillen zijn erg belangrijk om smaken te herkennen. Reuk heeft echter een belangrijk aandeel in de perceptie van smaak. De consistentie van voedsel levert ook een belangrijke bijdrage in de smaakperceptie.
De primaire smaak
Momenteel zijn er 13 verschillende receptoren bekend voor chemische substanties die invloed hebben op de smaak. De volgende 9 receptoren zijn echter het belangrijkst:
• Natriumreceptoren
• Kaliumreceptoren
• Chloridereceptoren
• Adenosinereceptoren
• Waterstofionenreceptoren
• Inosinereceptoren
• Zoetreceptoren
• Bitterreceptoren
• Glutamaatreceptoren
Om praktische redenen, is de activiteit van deze receptoren in vier groepen ingedeeld. Deze groepen bepalen de primaire smaak (zuur, zout, zoet en bitter).
• Zure smaak wordt vooral veroorzaakt door zure stoffen en de intensiteit is afhankelijk van de zuurgraad van het voedingsmiddel.
• Zoute smaak wordt veroorzaakt door cationen van geïoniseerde zouten. Sommige zouten activeren echter ook andere receptoren. Hiermee is te verklaren dat er een smaakverschil kan zijn, tussen verschillende zouten.
• Zoete smaak is het resultaat van de activatie van verschillende receptoren (voor suikers, glycolen, alcoholen en aldehydes en andere organsiche stoffen).
• Bittere smaak kan ook opgewekt worden door organsiche stoffen. Twee van de meer bekende stoffen zijn lange-keten stikstofbevattende substanties en alkaloiden. Quinine, cafeine, strychnine en nicotine zijn alkaloiden. Een sterk bittere smaak betekent in de evolutie meestal gevaar.
• Umami is een Japans woord en betekent heerlijk. Voedsel wat veel L-glutamaat bevat geeft de smaak Umami. Vleesextract en kaas bevat veel L-glutamaat.
Smaakdrempel
Om een zoute smaak te herkennen is 0,01M nodig. Om een quinine als bitter te herkennen is 0,000008M nodig. Bittere smaak betekent vanuit de evolutie gevaar en wordt dus eerder opgemerkt. Sommige mensen zijn smaakblind voor sommige stoffen. Dit duidt op de afwezigheid van een receptor voor die smaak.
Smaakpapillen en hun functie
Een smaakpapil bestaat uit 50 aangepaste epitheelcellen. De sustentaculaire cellen hebben een ondersteunende functie. Andere cellen zijn de daadwerkelijke receptorcellen. De receptorcellen worden continue vervangen door omringende mitotische epitheelcellen. Een smaakpapil leeft ongeveer 10 dagen. De apicale oppervlakte van de smaakcellen omringen een smaakporie. Microvilli of smaakharen dringen de porie binnen en verzorgen het receptoroppervlak voor de smaakmoleculen. De cellichamen staan in contact met zenuwvezels. De 3000 tot 10000 smaakpapillen worden op drie verschillende plekken van de tong gevonden. Fungiforme papillen worden op het voorst tweederde deel van de tong gevonden. Circumvallate papillen vormen een V-vorm op het achterste eenderde deel van de tong. De folliate papillen worden op de zijkant van de tong gevonden. Sommige smaakpapillen kan men vinden op het gehemelte, amandelen en de epiglottis en eerste deel van de slokdarm. Elke smaakpapil reageert op een bepaalde smaak. Wanneer een smaak in zeer hoge concentratie aanwezig is. Kunnen ook andere smaakpapillen reageren. Net als alle receptoren, produceren ook de smaakreceptoren enkele actiepotentialen. Applicatie van de betreffende prikkel veroorzaakt depolarisatie van de smaakreceptor. De mate van depolarisatie correleert met de concentratie van de betreffende smaakstof. De binding van de smaakstof aan de smaakpapil veroorzaakt het openen van de ionkanalen. De smaakstof wordt weggespoeld door speeksel.
Geleiding van smaaksignalen in het centrale zenuwstelsel
Smaakzenuwvezels van de voorste twee derde delen van de tong worden vervoerd door de n. trigeminus en komen samen in chorda tympani (een tak n. facialis). Smaakimpulsen die tot tand zijn gekomen in het achterste deel van de tong worden vervoerd door de n. glossopharyngealis. Smaakvezels van de epiglottis of andere gebieden komen samen met de n. Vagus. Als de vezels in de hersenstam aankomen, worden ze vervoerd middels de tr. solitarius en synapteren in het rostrale deel van de nucleus solitarius. Vanuit genoemde kern gaan vezels richting de nucleus ventromedialis van de thalamus en vanuit daar richting de postcentrale gyrus van de cortex. Ook zijn er smaakreflexbogen. Smaakreflexen komen tot stand middels zenuwvezels die direct naar de speekselkernen gaan. Deze kernen bevatten preganglionaire parasympatische neuronen. Deze neuronen stimuleren de aanmaak van de submandibulaire, sublinguale en parotisspeekselklieren.
Reukzin
Bij mensen is reukzin het minst begrepen zintuig. Vergeleken met sommige dieren is de reukzin van mensen slecht ontwikkeld.
Reukepitheel
Het receptoroppervlak voor geur bevindt zich in het bovenste deel van de neusholte. Het receptoroppervlak is ongeveer 2,4 vierkante centimeter. Reukreceptoren zijn bipolaire cellen die afkomstig zijn van het centrale zenuwstelsel. In de neusholte bevinden zich ongeveer 11 miljoen van deze cellen met daartussen sustentaculaire cellen. Het apicale deel van de reukcellen heeft ongeveer 6 tot 12 trilharen welke de receptoren bevatten. Tussen de receptorcellen bevinden zich ook nog de klieren van Bowman, welke mucus uitscheiden.
Stimulatie van de reukreceptoren
Geurmoleculen diffunderen in het mucus en binden aan de receptoren. Deze receptoren zitten vast aan de G-proteinen. De alfa-subunit van het G-proteïne laat los en activeert adenyl cyclase. Adenyl cyclase leidt tot vorming van cyclisch Adenosine monofosfaat (cAMP). Natriumkanalen worden door cAMP geactiveerd en Natriumionen komen de cel binnen en depolariseren de cel. Deze depolarisatie vergroot het excitatoire effect van een zwak geurmolecuul. Net zoals bij smaak is de concentratie van stof proportioneel aan de sterkte van de stimulus. De receptoren adapteren 50% tijdens de eerste seconde en adapteren daarna erg traag. Het lijkt echter of geuren na een aantal minuten niet meer worden waargenomen. Dit gebeurt echter niet op het niveau van de receptor maar is meer een centraal gereguleerd proces.
Zoektocht naar de primaire geurzin
Er zijn 100 verschillende geuren bekend. Er zijn echter zeven basisgeuren. Geur nog meer dan smaak kan prettige of onprettige gevoelens oproepen. De drempel om geuren waar te nemen is erg laag.
Geleiding van reuksignalen in het centrale zenuwstelsel
De reukkern ligt over de cribriforme plaat van het ethmoide been. Dit been scheidt de craniale en neusholte van elkaar. De reukzenuwvezels gaan door gaten van de cribriforme plaat en eindigen in de glomeruli. De glomeruli is een kluwen van dendrieten van mitrale en gekuifde cellen. De axonen van deze cellen verlaten de geurkern via de tractus olfactorius en bereiken gespecialiseerde delen van de cortex. Het mediale geurgebied van de cortex bestaat uit septale kernen, welke aftakkingen heeft naar de hypothalamus en andere hersengebieden die gedrag beïnvloeden. Dit systeem heeft invloed op primitieve functies als likken, speekselvloed ander eetgedrag. Het laterale geurgebied bestaat uit prepiriforme, piriforme en corticale amygdaloide gebieden. Vanuit hier gaan er signalen naar minder primitieve limbische hersengebieden zoals de hippocampus. Een andere fylogenetisch jonger zenuwbaan kent aftakkingen in de dorsomediale thalamische kern en in de orbitofrontale cortex. Er gaan ook vezels van de cortex richting de mitrale en gekuifde cellen van de geurkern. Zo kunnen bepaalde geuren onderdrukt worden en kan men geuren onderscheiden.
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2007, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2007, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings