Kritische kanttekeningen bij het constrained energiegebruik model

Ben je een fitnesser, of begeleider van fitnessers, of andere mensen die aan hun leefstijl willen werken, dan kan het handig zijn het totale energiegebruik te schatten. Tussen twee haakjes schrijven we hier nadrukkelijk het energiegebruik schatten, want met de standaardmethoden die we als fitnessers, of begeleiders van fitnessers tot onze beschikking hebben, kan je het totale energiegebruik niet nauwkeurig METEN, OF BEREKENEN. Standaardmethode om het totale energiegebruik te schatten, is met een formule (Harris & Benedict, Schofield, Spijker en Van der Hoven, Cunningham, etc) de ruststofwisseling te schatten en dat de vermenigvuldigen met de dagelijkse PAL-waarde, of om de ruststofwisseling (RS) te schatten met een formule, energiegebruik van de specifiek dynamische werking (SDW) en energiegebruik door fysieke activiteit (EFA) erbij op te tellen. In deze methoden wordt er dus van uit gegaan dat RS, SDW en EFA geen invloed op elkaar hebben dat je ze dus ook met een gerust hart bij elkaar kan optellen om het totale energiegebruik te schatten. Dit model wordt in de Engelse literatuur het additive model genoemd. Wij noemen het model het optelmodel (dus RS+SDW+EFA=Totaal Energiegebruik; TEG). De laatste tijd zijn er echter studies gepubliceerd waarin gesteld wordt dat vooral energiegebruik door fysieke activiteit een negatieve invloed heeft op de ruststofwisseling en dus niet het Totaal EnergieGebruik (TEG) verhoogt. Dus de ruststofwisseling daalt in absolute zin, wanneer energiegebruik door fysieke activiteit toeneemt. Netto gezien zou dan meer bewegen om af te vallen niet het effect hebben op bijvoorbeeld gewichtsverlies dan je op basis van je optelmodel had ingeschat. Kortweg je valt minder, of zelfs helemaal niet af, dan je had verwacht. Het model waarbij er grenzen lijken te bestaan aan het totale energiegebruik, wordt het constrained model genoemd. Wij noemen het constrained model het begrenst model. Hoewel het begrenst model aannemelijk lijkt te zijn, zijn er zowel vanuit methodologisch, statistisch en fysiologisch perspectief kritische kanttekeningen bij het begrenst model te plaatsen. Wij nemen die kritische kanttekeningen dunnetjes met je door. Maar eerst beschrijven we nog even kort wat de componenten van het energiegebruik zijn.

Dit artikel is een Nederlandse bewerking van het artikel van Gonzalez et al. Klik voor het lezen van dat artikel hier.

Componenten van het totale energiegebruik

Het totale energiegebruik (TEG) bestaat uit onwillekeurige en willekeurige componenten.

De onwillekeurige componenten van het TEG zijn het energiegebruik tijdens slaap (ES), extra energiegebruik die nodig is om wakker te zijn (arousal in het Engels) en extra energiegebruik door blootstelling aan hitte, of koude.

De willekeurige componenten van het totale energiegebruik zijn specifiek dynamische werking (SDW beter bekend onder Thermic Effect of Food; TEF) en energiegebruik door fysieke activiteit (EFA). TEF is de extra energie die wordt gebruikt om voedsel te verteren, op te nemen en te assimileren en dissimileren. Hoewel TEF onwillekeurig verloopt, hebben we natuurlijk wel invloed op hetgeen we aan voedsel consumeren.

Energiegebruik door Fysieke Activiteit (EFA) wordt bepaald door energiegebruik door gestructureerd bewegen (sporten, ook wel Exercise Activity Thermogenesis; EAT genoemd) en bewegen in het dagelijks leven (schoonmaken, naar de winkel lopen, etc, ook wel Non Exercise Activity Thermogenesis; NEAT genoemd). Wanneer je TEG deelt door de geschatte RS kun je een inschatting van je physical activity level (PAL) maken.

Wat is het begrenst model?

Het begrenst model betwist dat een toename van het EFA zondermeer voor een toename van het TEG zorgt. Wetenschapper Pontzer (de wetenschapper die het begrenst model voorstelt) stelt dan ook in zijn boek Burn dat de totale hoeveelheid fysieke activiteit die je op een dag doet op een gegeven moment weinig tot geen invloed heeft op je dagelijkse energiegebruik. Pontzer en zijn onderzoeksgroep stellen dan ook dat het lichaam zich dynamisch aanpast om het TEG binnen een fysiologische marge te houden. Een lineaire toename van het EFA zorgt dan ook niet voor een lineaire toename van het TEG, zoals wordt gesteld in de linkse schematische weergave van het energiegebruik in figuur 1.

Dus stel: je gaat 1000 kilocalorieën meer verbranden door meer te bewegen, dan zal je totale energiegebruik met (veel) minder dan 1000 kilocalorieën toenemen, als het al toeneemt. Meer populair gezegd: als je meer gaat bewegen, ga je niet meer calorieën verbranden, zoals wordt gesteld in de rechtse schematische weergave van het energiegebruik in figuur 1. Pretty depressing natuurlijk, want dit zou betekenen dat meer bewegen weinig invloed heeft op je energiebalans en afvallen door meer te bewegen onmogelijk is.

Figuur 1

Optelmodel (additive model) vs begrenst model (constrained model) van het energiegebruik

Overgenomen van: Pontzer H, Durazo-Arvizu R, Dugas LR, Plange-Rhule J, Bovet P, Forrester TE, Lambert EV, Cooper RS, Schoeller DA, Luke A. Constrained Total Energy Expenditure and Metabolic Adaptation to Physical Activity in Adult Humans. Curr Biol. 2016 Feb 8;26(3):410-7. doi: 10.1016/j.cub.2015.12.046.

 

De eerste aanwijzingen voor het bestaan van het begrenst model zijn geleverd door cross-sectioneel onderzoek waarin met de dubbel gelabeld watermethode (DGW) het energiegebruik is geschat bij 30 Hadza (een traditioneel levende jagers-verzamelaarsstam) en onder andere een Westerse populatie.

 

Energiegebruik schatten met de dubbel gelabeld watermethode

Met de dubbel gelabeld water methode wordt het totale dagelijkse energiegebruik (TDEE) geschat met water waarvan het gewicht van de atomen zuurstof en waterstof verschilt van normaal water. Zwaarder zuurstof en waterstof komen in de natuur sporadisch voor. Het zware zuurstof kan het lichaam via verbranding in koolstofdioxide en via de urine als water het lichaam verlaten. Het zware waterstof kan het lichaam alleen als urine verlaten. De verhouding tussen het zware zuurstof wat via koolstofdioxide en de urine het lichaam verlaat, geeft een schatting van het energiegebruik.

 

PAL van deze groepen mensen is geschat door het TEG de delen door de geschatte RS (RS is middels een formule geschat bij de Hadza). Het viel de onderzoekers op dat het TEG niet verschilde tussen de groepen, terwijl de PAL respectievelijk ruim 5% en 25% hoger werd geschat bij de Hadzavrouwen en -mannen, dan bij de westerse populatie. Hieruit concludeerden de onderzoekers dat naarmate de fysieke activiteit toeneemt, de BMR daalt, om zo het TEG te begrenzen.

Ook bij een andere groep jagers-verzamelaars (Shuar) in vergelijking met een Westers levende populatie is het begrenst model onderzocht. TEG werd geschat met de DGW, RS werd geschat met indirecte calorimetrie en fysieke activiteit werd geschat met een bewegingsmonitor. Ook bij deze populatie werden aanwijzingen gevonden voor het bestaan van het begrenst model.

Verder zijn bij deelnemers aan de meerWEEKSE ultramarathon Race Across America aanwijzingen gevonden voor het bestaan van het begrenst model. Bij 6 Race Across America deelnemers is middels DGW het TEG geschat. Verder is bij 3 deelnemers de RS met een formule en bij 3 deelnemers de RS met indirecte calorimetrie geschat. De onderzoekers zagen dat in de eerste dagen van de race TEG een lineair verband liet zien met de hoeveelheid fysieke activiteit; dus naarmate energiegebruik door fysieke activiteit toenam, nam het TEG in dezelfde mate toe. Echter later in de race lieten schattingen van het TEG en RS zien dat het TEG leek af te vlakken. Dus in latere dagen van de race, werd er een daling van het TEG waargenomen, terwijl de hardlopers ongeveer evenveel liepen als in het begin van de race.

Niet alleen op basis van bovenstaande studies kwamen de onderzoekers tot deze conclusie/hypothese.

Ook op basis van een groot cross-sectioneel onderzoek uitgevoerd bij 332 proefpersonen kwamen de onderzoekers tot bovenstaande conclusie. Bij deze populatie werd TEG geschat met de dubbel gelabeld watermethode, RS met indirecte calorimetrie en fysieke activiteit werd geschat met een tri-axiale bewegingsmonitor (een soort geavanceerde stappenteller). EFA werd geschat door BMR af te trekken van TEG.

 

Energiegebruik schatten met indirecte calorimetrie

Bij verbrandingsprocessen in het lichaam is zuurstof nodig en komt koolstofdioxide vrij. De snelheid waarmee zuurstof wordt gebruikt, geeft een redelijk nauwkeurige schatting van het energiegebruik. Hoe sneller zuurstof wordt gebruikt, hoe hoger het energiegebruik. Tijdens bewegen en sporten wordt het zuurstofgebruik hoger en is dus ook het energiegebruik hoger. Per liter zuurstof die het lichaam gebruikt voor verbrandingsprocessen komt ongeveer 4,85 kilocalorieën (of 20 kJ) vrij. Naast een redelijk nauwkeurige schatting van het energiegebruik, geeft ademgasanalyse ook inzicht in welke brandstoffen verbrand worden. Het lichaam kan vetten en koolhydraten verbranden. Met de RQ (Respiratoir Quotient) is te zien in welke verhouding vetten en koolhydraten worden verbrand. De RQ is een quotient (deling) van het geproduceerde koolstofdioxide door verbranding en het gebruikte zuurstof; in formule CO2/O2. Bij vetverbranding is de RQ 0,7 bij koolhydraatverbranding is de RQ 1,0. Wanneer de RQ wat meer richting 0,7 ligt, worden met name vetten verbrand. Wanneer de RQ wat meer richting 1,0 ligt, worden met name koolhydraten verbrand.

 

De onderzoekers zagen een lineair verband tussen het aantal bewegingen per minuut van de bewegingsmonitor (counts per minute per day CPM/d) en het TEG. Maar wacht! Het TEG vlakte af na 230 CPM/d; dus meer bewegen, leek niet tot een hoger TEG te leiden. Nu staan bewegingsmonitors er echter om bekend dat ze de totale hoeveelheid beweging fors kunnen onderschatten. Stationaire bewegingsvormen zoals bijvoorbeeld fietsen en krachttraining worden slecht geregistreerd door een bewegingsmonitor. Daarom keken de onderzoekers ook op een andere manier naar het energiegebruik door fysieke activiteit (EFA); door RS van het TEG af te trekken. Echter, EFA op basis van DGW- (TEF minus RS) vlakte af bij een hoger TEG. Hetzelfde beeld dus als in de rechtse afbeelding van figuur 1 wordt geschetst. De onderzoekers concludeerden dat EFA die niet door de bewegingsmonitor werd geschat, daalde. Gezien de omvang van het EFA die niet door de bewegingsmonitor werd vastgesteld (ongeveer 600 kcal per dag), werd gedacht dat andere componenten, dan EFA van het TEG, dus RS daalde.

Tenslotte werden de meest sterke aanwijzingen voor het bestaan van het begrenst model geleverd door een cross-sectioneel onderzoek uit 2021 waarbij met de DGW-methode bij 1754 volwassen proefpersonen het TEG is geschat. Daarnaast werd de RS met indirecte calorimetrie en EFA door TEG minus RS geschat. Vervolgens werd met het least squares regression model (waarover later meer) vastgesteld dat de slope tussen RS en TEG kleiner dan 1 was en dat er een negatieve correlatie bestond tussen EFA en RS. Met andere woorden als het energiegebruik door fysieke inspanning toenaam, daalde de ruststofwisseling van een proefpersoon.

Daarnaast zorgde een toename van de RS niet voor een toename van het TEG. De onderzoekers zeggen dan ook dat de gegeven relaties aanwijzingen geven voor het bestaan van het begrenst model, want wanneer er geen compensatie tussen energiegebruik door fysieke activiteit en ruststofwisseling zou bestaan, dan zou er een perfecte positieve correlatie bestaan tussen TEG en RS en geen relatie bestaan tussen EFA en RS.

 

Nu is er vanuit verschillende perspectieven kritiek te plaatsen bij het onderzoek dat aanwijzingen levert voor het bestaan van het begrenst model. Op het meest eenvoudige niveau zijn er echter ook aanwijzingen dat het optelmodel nog steeds stand kan houden.

Zo is bekend dat de energie-inname van molenaars met 1000kcal toenam, wanneer zij fysiek actiever werden, zonder dat ze daarbij zwaarder werden. Als er sprake zou zijn van het begrenst model, dan zou ongeacht de fysieke activiteit van personen het energiegebruik altijd hetzelfde blijven en zou een hogere energie-inname tot een gewichtstoename leiden.

Ook bij Tourrenners is bekend dat zij de energie-inname flink opvoeren tijdens een meerdaagse etappekoers, zonder daarbij zwaarder te worden. Nu kun je flinke terechte kritiek plaatsen bij het schatten van de energie-inname met de in het onderzoek gebruikte voedingsanamnesetechnieken, maar toch verwacht je eerder onder-, dan overrapportage van de energie-inname. Wanneer je onderrapportage verwacht, ligt de daadwerkelijke energie-inname hoger dan gerapporteerd, wat nog extra aanwijzingen geeft dat het optelmodel nog steeds stand kan houden.

We gaan nu verder met het beschrijven welke kritische kanttekeningen vanuit methodologisch, statistisch en fysiologisch perspectief te plaatsen zijn bij het onderzoek naar het begrenst model.

Kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit methodologisch perspectief

We beginnen met het beschrijven van kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit een methodologisch perspectief. Die kanttekeningen zitten op het vlak van hoe TEG, EFA, SDW en RS zijn geschat in het onderzoek naar het begrenst model.

Totaal energiegebruik (TEG) gemeten met dubbel gelabeld water (DGW)

DGW wordt gezien als de beste methode om het totale energiegebruik te schatten van proefpersonen die zich vrij kunnen bewegen in het dagelijks leven. Toch zijn er een aantal kanttekeningen te plaatsen bij het gebruik van DGW in het schatten van het totale energiegebruik. Het TEG wordt namelijk geschat door het zuurstofgebruik te schatten. Nu is het belangrijk om te weten hoe het zuurstofgebruik wordt geschat. Hoe wordt dat zuurstofgebruik dan geschat? Laat ons niet langer in spanning. Goed dan; het zuurstofgebruik van een proefpersoon wordt geschat door het gehalte aan zwaar zuurstof in het geproduceerde koolstofdioxide van diezelfde proefpersoon te meten. Vervolgens wordt gecorrigeerd met een RQ. Totnogtoe abracadabra? We nemen je mee in de uitleg. Eerst leggen we uit wat RQ is.

 

Respiratoir Quotiënt

Tijdens rust en inspanning wordt een mengsel van vetten en koolhydraten verbrand. In rust en bij lichte inspanning worden met name vetten verbrand. Bij zware intensieve inspanning worden met name koolhydraten verbrand. Met de RQ kan bepaald worden hoeveel procent koolhydraat- en vetverbranding aan het totale energiegebruik bijdragen. Hiervoor wordt bij de indirecte calorimetrie de zuurstofopname en koolstofdioxideproductie nauwkeurig bepaald. De RQ is een deling van koolstofdioxideproductie en zuurstofopname (CO2/O2). Wanneer de RQ 1,0 is, worden er alleen koolhydraten verbrand. Bij een RQ van 0,7 worden alleen vetten verbrand. Bij een RQ van 0,85 leveren koolhydraat- en vetverbranding beide 50%. Nu is het belangrijk om te weten dat de hoeveelheid energie die geleverd kan worden per liter zuurstof afhangt van het mengsel koolhydraten en vetten dat wordt verbrand. Worden er relatief meer koolhydraten verbrand, dan levert 1 liter zuurstof meer energie.

 

 

Dus met de DGW kan nauwkeurig het zuurstofgebruik en dus het TEG worden geschat. Wel is het daarbij belangrijk dat er wordt gecorrigeerd voor de RQ. Vaak wordt er met DGW wel gecorrigeerd met de RQ, maar er wordt daarbij aangenomen dat de RQ van de onderzoekspopulatie waarbij de DGW is toegepast altijd hetzelfde is, terwijl dat niet zo is. Zo is de RQ onder andere afhankelijk van het beweegpatroon, getraindheid en voedingspatroon. Het is dan ook bekend dat wanneer met een verkeerde RQ-waarde het TEG (mbv DGW) met ruim 100 kcal kan worden over-, of onderschat. In de studies waarin is gekeken naar het bestaan van het begrenst model is vaak een geschatte in plaats van een gemeten RQ gebruikt om het TEG met behulp van de DGW te schatten. Door de een geschatte RQ te gebruiken wordt echter een behoorlijke meetfout van het TEG geïntroduceerd.

Methoden om het energiegebruik door fysieke activiteit (EFA) te schatten

Niet alleen het nauwkeurig schatten van het totale dagelijkse energiegebruik met de DGW-methode is lastig. Ook het nauwkeurig schatten van het energiegebruik door fysieke activiteit (EFA) is bijzonder lastig. Vaak wordt het EFA geschat door de RS af te trekken van het TEG. Het is belangrijk je te realiseren dat door simpelweg de RS af te trekken van het TEG je NIET direct schat en je ook twee schattingsfouten introduceert. Zo kan er een schattingsfout van het TEG (zie sectie hierboven) en een schattingsfout van de RS zijn. Zo wordt de eerder besproken CPM/d van een bewegingsmonitor gebruikt als een indicator voor het EFA. Wordt de mate van fysieke activiteit geschat met een bewegingsmonitor, dan is dat ook onder fouten en onnauwkeurig onderhevig.

De bewegingsmonitor is namelijk een prima methode om fysieke activiteit te monitoren waarin een horizontale, of verticale versnelling plaatsvindt (wandelen, hardlopen), maar niet van fysieke activiteit waarin geen, of weinig horizontale, of verticale versnelling plaatsvindt (fietsen, krachttraining). Kort door de bocht is een bewegingsmonitor prima te gebruiken om wandelen in kaart te brengen, maar niet om fietsen in kaart te brengen.

Een hogere CPM/d betekent dan ook niet dat de totale fysieke activiteit is toegenomen. Het is namelijk bekend dat bewegingsmonitors die op de heup worden gedragen, maar voor 6 tot 16% de variantie verklaren van het met de DGW-methode geschatte TEG. Dat wil zeggen dat een toe-, of afname van de CPM/d maar ten dele leidt tot een toe-, of afname van het TEG leidt. Iemand kan immers meer gaan wandelen (meer CPM/d), maar minder gaan fietsen. Meer wandelen leidt tot meer CPM/d, maar minder fietsen leidt niet tot minder CPM/d (klik hier en hier voor links tot studies). Er kan dus compensatie optreden in de totale hoeveelheid fysieke activiteit.

Ook verklaart een bewegingsmonitor die op de heup is bevestigd maar 30% van de variantie van de met indirecte calorimetrie geschatte energiegebruik. Om een moeilijk verhaal iets makkelijker te maken. In de Pontzerstudie uit 2016 wordt echter gezegd dat ondanks dat wanneer de bewegingsmonitor meer fysieke activiteit registreert het TEG niet toeneemt en dus de RS wel moet afnemen. Zoals we hierboven zien, is de bewegingsmonitor geen goede indicator voor de totale hoeveelheid fysieke activiteit.

Daarnaast heeft het gebruik van bewegingsmonitors in onderzoek naar het totaal energiegebruik nog een manco. Zo wordt de DGW-methode vaak gebruikt om een beeld te krijgen van het TEG over een periode van 5 tot 21 dagen, terwijl de data van de bewegingsmonitor maar voor een gedeelte van de dag (ongeveer 10 uren) wordt gebruikt en het activiteitenpatroon voor de rest van de dag op basis de gemeten uren wordt ingeschat. Het moge duidelijk zijn dat dat een bepaalde mate van onzekerheid introduceert.

Verder wordt maar van een aantal dagen van de bewegingsmonitor van de totale onderzoeksperiode gebruikt en kan er dus weinig worden gezegd over de andere onderzoeksdagen. Mogelijk passen proefpersonen hun beweegpatroon aan op de dagen (bewegen zij veel meer) en tijden dat zij de bewegingsmonitor dragen. Hierdoor wordt het onduidelijk welk aandeel fysieke activiteit heeft in het totale energiegebruik.

Tenslotte wordt stilzwijgend aangenomen dat de RS over de hele dag stabiel is, terwijl deze een circadiaans ritme (waarover later meer) kan vertonen en ook het energiegebruik voor SDW (waarover later ook meer) kan varieren. Wanneer echter maar op 1 moment de RS wordt gemeten, terwijl er over een periode van dagen tot weken het TEG met de DGW-methode wordt geschat, dan komt deze variatie in energiegebruik onterecht op het conto van EFA. Dit is vooral ernstig wanneer TEG zou moeten toenemen wanneer de totale hoeveelheid fysieke activiteit toeneemt, maar er geen rekening wordt gehouden met de dag tot dag variatie in RS. Huh wat? We geven een voorbeeld. Stel op de eerste en enige meting van de RS wordt deze net wat hoger ingeschat. Vervolgens wordt met de bewegingsmonitor geschat hoeveel mensen bewegen en er wordt gezien dat bij meer CPM/d het TEG niet toeneemt. Er zijn dan verschillende ‘fouten’ gemaakt.

Ten eerste zijn de CPM/d die gemeten zijn over een beperkt aantal dagen geen goede indicator voor het energiegebruik voor fysieke activiteit over de volledige periode waarin het TEG is geschat met de DGW-methode. Nu is dat niet direct een probleem als EFA op een andere wijze DIRECT kan worden geschat. Maar dat wordt in geen enkel onderzoek gedaan.

Ten tweede fluctueert de RS over de dag. Wanneer echter met de DGW-methode een gemiddeld dagelijkse TEG wordt geschat over een bepaalde periode, dan is daar geen rekening gehouden met de schommelingen van de RS over de meetperiode en LIJKT het wanneer iemand wat meer is gaan bewegen dat het TEG mogelijk niet zoveel stijgt als verwacht, omdat er wordt aangenomen dat er wordt gecompenseerd in de RS, terwijl EIGENLIJK de normale dag-tot-dag variatie van de RS niet is opgepikt door de gebruikte methode.

TEF

Er is niet alleen grote variatie in TEF tussen de verschillende macrornutriënten. Ook de variatie in TEF van een specifiek macronutriënt is groot. Zo is de TEF van alcohol, eiwit, koolhydraten en vet respectievelijk 12-28, 20-30, 5-10 en 0-3% . Zoals je ziet is de range van de TEF erg ruim en is er ook nog eens een grote inter- (tussen) en intra-individuele (binnen) variatie van de TEF. In studies naar het bestaan van het begrenst model is het dan ook belangrijk om op proefpersoonniveau een goed beeld te krijgen van de TEF en proefpersonen een gestandaardiseerde voeding te verstrekken om zo het effect van TEF te isoleren. Op deze wijze kan de variatie van de TEF binnen het begrenst model zoveel mogelijk uitgesloten worden. In studies naar het bestaan van het begrenst model wordt echter een gemiddelde TEF van 10% gebruikt en wordt er dus geen rekening gehouden met de variatie van de TEF.

RS

De basaalstofwisseling van proefpersonen kan alleen nauwkeurig worden geschat in kamercalorimetrie. Proefpersonen slapen dan een nacht in de kamer op het onderzoekslab en direct na het ontwaken wordt in thermoneutrale omstandigheden nuchter het energiegebruik gemeten door de warmteproductie van proefpersonen te bepalen. Als proefpersonen op eigen gelegenheid naar het onderzoekslab komen en korte tijd daarna het energiegebruik wordt gemeten met kamercalorimetrie, of geschat met indirecte calorimetrie dan krijgt men geen beeld van de basaalstofwisseling, maar van de ruststofwisseling. Meetapparatuur voor kamercalorimetrie kan niet, maar apparatuur voor een indirecte calorimetrie kan wel verplaatst worden. In de veldstudies naar energiegebruik wordt dan ook vaak indirecte calorimetrie gebruikt om de RS te schatten. Veel apparatuur om de RS te schatten met indirecte calorimetrie kunnen echter niet goed variaties van het gasmengsel over de tijd van de omgevingslucht meten en wordt er dus onvoldoende gecorrigeerd voor wisselingen hierin, waardoor je de RS niet altijd even nauwkeurig kan schatten. Daarnaast vertoont de RS een circadiaans ritme. Wanneer er dus maar één schatting van de RS wordt gemaakt, krijg je onvoldoende zicht op de daadwerkelijke gemiddelde RS.

Kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit statistisch perspectief

Naast kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit methodologisch perspectief, zijn er ook kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit statistisch perspectief te plaatsen. Deze kanttekeningen verhouden zich tot:

  • De keuze van het juiste statistische model passend bij de veronderstelde onafhankelijke en afhankelijke variabele;
  • De invloed van de meetfout op het least squares regression model;
  • Het risico van het testen van valse correlaties;
  • Het onvoldoende grondig testen van de nulhypothese;
  • Een onvoldoende onderbouwing voor de keuze van een non-lineair, of lineair statistisch model.

Bovenstaande kanttekeningen worden hieronder verder toegelicht.

De keuze van het juiste statistische model passend bij de veronderstelde onafhankelijke en afhankelijke variabele

Voordat je data gaat testen, is het belangrijk om te bepalen welke variabele je als onafhankelijke variabele definieert en welke variabele je als afhankelijke variabele definieert. Wablief? We leggen het uit. De afhankelijke variabele is de variabele die verandert als je onafhankelijke variabele verandert.

In het begrenst model wordt verondersteld dat wanneer het EFA toeneemt RS afneemt. In je statistische model en weergave ervan wordt de onafhankelijke variabele altijd op de x-as en de afhankelijke variabele op de y-as geplaatst te worden. Toch is dat niet gebeurd in de studie van Careau et al. (zie figuur 2). In de figuur zie je dat basaalstofwisseling (de veronderstelde afhankelijke variabele) op de x-as staat en de TEG en EFA (de veronderstelde onafhankelijke variabele) op de y-as staat.

Figuur 2

Primaire analyse voor het begrenst model

Overgenomen van: V. Careau, L.G. Halsey, H. Pontzer, P.N. Ainslie, L.F. Andersen, L.J. Anderson, et al., Energy compensation and adiposity in humans, Curr. Biol. 31 (20) (2021) 4659–4666, https://doi.org/10.1016/ j.cub.2021.08.016, e2.

En dat lijkt muggenzifterij, maar dat is het niet. Want de onafhankelijke en afhankelijke variabelen zijn in de statistische analyse zijn omgedraaid. Dus? Zul je misschien denken. Nou het is belangrijk dat de afhankelijke en onafhankelijke variabelen worden geselecteerd die passen bij je veronderstelde model van oorzaak (energiegebruik door fysieke inspanning) en gevolg (ruststofwisseling), want dit bepaalt hoe groot de invloed van je meetfout op de lijn die je door je puntenwolk heen trekt, is.

Daarnaast zorgt het omdraaien van de variabelen die je als x en y definieert dat de lijn die door je puntenwolk heentrekt in een least squares regression model, verandert. In de statistiek wordt het least squares regression model ook wel een asymmetrisch regressiemodel genoemd en dat model heeft twee nadelen.

Het eerste nadeel is al genoemd. Namelijk dat de lijn die die je door je puntenwolk heentrekt, verandert als je x en y omdraait. Dus in plaats van een dalende lijn in het linker figuur hierboven zou de lijn niet meer hetzelfde lopen.

Daarnaast is het zeer wenselijk (eigenlijk vereist) dat in het least squares regression model de variabele op de x-as vrij van meetfouten is. En we hebben hierboven al gelezen dat zowel het schatten van totaal energiegebruik, energiegebruik door fysieke inspanning, TEF en ruststofwisseling niet vrij is van meetfouten.

De invloed van de meetfout op het least squares regression model

Wanneer een least squares regression model wordt uitgevoerd, dan wordt de relatie tussen twee variabelen uitgedrukt met onder andere een correlatie.

Wanneer je een correlatie tussen twee variabelen toetst, dan is het belangrijk om te weten dat de correlatie (associatie) tussen -1 en 1 zit.

Een negatieve correlatie (dus richting -1) betekent dat wanneer een variabele toeneemt de andere variabele afneemt. Dus bijvoorbeeld wanneer het aantal mensen dat thuiswerkt toeneemt, de totale filelengte afneemt.

Een positieve correlatie betekent dat wanneer een variabele toeneemt de andere variabele ook toeneemt. Dus bijvoorbeeld wanneer het aantal mensen dat thuiswerkt toeneemt, de particuliere koffieconsumptie ook toeneemt.

Een correlatie dicht bij 0 betekent dat er geen samenhang tussen 2 variabelen is. Onderzoekers die aanwijzingen zeggen te leveren voor het begrenst model geven aan dat de correlatie (eigenlijk regressie) tussen EFA en TEG kleiner dan 1 is, terwijl deze 1 zou moeten zijn wanneer er sprake zou zijn van het optelmodel. Met andere woorden als EFA met bijvoorbeeld 300 kcal toeneemt, dan zou TEG ook met precies 300 kcal moeten toenemen. Toch blijkt daar volgens deze onderzoekers geen sprake van te zijn. De correlatie is immers kleiner dan 1. Wat volgens deze onderzoekers bewijs is dat er sprake is van het begrenst model.

Bij het statistisch bepalen van de correlatie tussen twee variabelen is het echter belangrijk om te weten dat de daadwerkelijke correlatie kan verschillen van de statistisch bepaalde correlatie, vooral wanneer er meetfouten zitten in het schatten van de variabelen. Zoals we hierboven hebben gezien, kunnen er zowel in het schatten van TEG, EFA, TEF als RS meetfouten zijn geslopen. Daardoor kan er dus nog niet met zekerheid worden gezegd dat er geen correlatie van 1 tussen EFA en TEG. Daarnaast is EFA in geen enkele studie direct bepaald, maar via deductie ingeschat. Maar daarover meer in de volgende sectie.

Het risico van het testen van valse correlaties

Valse correlaties zijn correlaties die niet verklaard worden door een plausibel biologisch mechanisme. Er is een type valse correlatie dat ontstaat wanneer de ene variabele (x) correleert met een andere variabele (y), maar de ene variabele (x) is nodig om de andere variabele (y) te berekenen. Wablief? We proberen het uit te leggen. In de studies naar het bestaan van het begrenst model is het EFA niet direct gemeten, maar geschat door RS van TEG af te trekken. Het schatten van het EFA door simpelweg RS van het TEF af te trekken en vervolgens te correleren tegen de RS levert het risico van een valse correlatie op. Door EFA op deze wijze te schatten, hangt deze altijd af van het TEG en de RS en zal er zeer waarschijnlijk correlatie optreden. Voor het uitvoeren van een goede correlatieberekening is het nodig om de variabelen waarvoor je de correlatieberekening wil gaan uitvoeren direct en zo nauwkeurig mogelijk te schatten.

Het onvoldoende grondig testen van de nulhypothese

Aanwijzingen voor het bestaan van het begrenst model worden geleverd, omdat er geen significant verschil (p<0,05) is in TEG tussen twee verschillende onderzoekspopulaties; bijvoorbeeld de Hazdastammen met Westers levende mensen ondanks dat het energiegebruik door fysieke inspanning bij de Hazdastammen veel hoger LIJKT. Het is echter belangrijk je te realiseren dat een p>0,05 (geen significant verschil) niet automatisch betekent dat er geen daadwerkelijk verschil is. Er zijn namelijk een aantal methodologische factoren te bedenken die ervoor kunnen zorgen dat er geen significant verschil optreedt, terwijl er dat wel kan zijn. Een kleine onderzoekspopulatie, onderzoekspopulaties die niet homogeen zijn in lichaamssamenstelling en voedingspatroon en een meetmethode met een grote meetfout zijn de meest voor de hand liggende factoren het goed testen van verschillen tussen populaties in de weg staan.

Een onvoldoende onderbouwing voor de keuze van een non-lineair, of lineair statistisch model

Binnen het begrenst model wordt geponeerd dat de relatie tussen TEG en EFA zich op een gegeven moment op non-lineaire wijze gedraagt. Met andere woorden wanneer mensen veel energie gebruiken door fysieke inspanning neemt het totale energiegebruik niet meer veel toe. Dus stel je verbrandt op een dag 2500 kcal, maar je wil meer kcal verbranden en je gaat dagelijks extra 10 kilometer wandelen. Met 10 kilometer wandelen verbrand je tussen de 600 en 800 kcal. Je denkt dan dat je totale energiegebruik zal toenemen tot 3300 kcal (2500 + 800=3300kcal). Toch zal dat niet het geval zijn volgens Pontzer, omdat het totale energiegebruik zal afvlakken boven een bepaalde hoeveelheid fysieke activiteit. Om tot die conclusie te komen heeft Pontzer een zogenaamde gesegmenteerde non-linaire regressie op zijn data uitgevoerd. Simpel gezegd betekent dit dat Pontzer zijn data heeft verdeeld in verschillende segmenten; kort door de bocht laag tot middelmatig energiegebruik door fysieke inspanning en een hoog energiegebruik door fysieke inspanning.

Vervolgens heeft Pontzer tegen die niveaus van energiegebruik door fysieke inspanning totaal energiegebruik uitgezet en toen zag hij dat het totaal energiegebruik afvlakte bij een hoog niveau van fysieke inspanning. Het is echter de vraag of de data gesegmenteerd moet worden om deze goed te kunnen analyseren. Zowel een non-lineaire regressie als lineaire regressie moet worden uitgevoerd en vervolgens moet de beste van de twee regressies worden gebruikt.

Kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit fysiologisch perspectief

Hoewel het vanuit bovenstaande kanttekeningen lijkt alsof we van alles tegen het begrenst model hebben, is dat absoluut niet het geval. We vinden het echter wel belangrijk dat het bestaan van het begrenst model wordt gebaseerd op goede RCT’s die bij mensen zijn uitgevoerd en niet alleen op basis van cross-sectionele en dierstudies wordt gedaan.

Naast kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit methodologisch en statistisch perspectief, zijn er namelijk ook kritische kanttekeningen op het begrenst model vanuit fysiologisch perspectief te plaatsen.

Ten eerste is een daling van de ruststofwisseling door het doen van fysieke inspanning niet consistent van wat bekend is uit studies waarin het acute effect van fysieke inspanning op de ruststofwisseling is onderzocht. Fysieke inspanning lijkt namelijk acuut de ruststofwisseling te verhogen, terwijl het begrenst model stelt dat fysieke inspanning voor een daling van de ruststofwisseling zorgt.

Verder is het bekend dat de ruststofwisseling een circadiaans ritme volgt, waarbij de variatie tot wel 55kcal/dag kan bedragen. Wordt eenmalig de ruststofwisseling geschat, terwijl deze op zijn hoogste dagniveau zit, dan kan dat later interpretatieproblemen opleveren als de geschatte ruststofwisseling als een vast en statisch gegeven wordt gezien.

Naast de ruststofwisseling is het belangrijk dat Non Exercise Activity Thermogenesis (NEAT; ook wel niet geplande fysieke activiteit genoemd) een grote bijdrage kan leveren aan het TEG, maar sterk kan variëren, afhankelijk van hoeveel energie wordt gebruikt door Exercise Activity Thermogenesis (EAT; dus geplande fysieke activiteit, oftewel sporten/trainen). Bij mensen die niet veel sporten, kan NEAT 800 tot 1000 kcal/dag bedragen. Echter bij mensen die veel sporten, wordt er compensatie gezien in NEAT. Dus veel sporten, zorgt ervoor dat NEAT omlaag gaat. Zo kan er bij de eerder genoemde hardlopers van de Race across America studie sprake zijn van een daling van de NEAT.

Naast een daling van de NEAT kan ook fysieke inspanning efficiënter verlopen. Dit betekent dat er minder energie gebruikt hoeft te worden om eenzelfde hoeveelheid fysieke arbeid te leveren. Met andere woorden je loopt, of fietst even hard, maar je verbrandt minder calorieën. Een daling van het totale energiegebruik bij mensen die veel fysieke inspanning verrichten, wordt dan ten onrechte toegeschreven aan een daling van de ruststofwisseling. Daarnaast neemt de efficiëntie van bewegen toe door een aanpassing van het voedingspatroon. Zo is de efficiëntie van energieproductie tijdens fysieke inspanning op een koolhydraatrijk dieet 20,4%, terwijl de efficiëntie van energieproductie op een vetrijk dieet 19,6% is.

Ook produceren mitochondria efficiënter energie wanneer de getraindheid toeneemt.

Verder neemt ook de TEF af als wanneer de hoeveelheid fysieke activiteit toeneemt. Het lijkt dan het totale energiegebruik afneemt, omdat de ruststofwisseling afneemt, terwijl eigenlijk de TEF afneemt.

Tenslotte is het belangrijk om bij het bestuderen van het begrenst model het totale energiegebruik niet als losstaande entiteit te onderzoeken, maar altijd in relatie tot de energie-inname. Zo is het bekend dat een negatieve energiebalans voor een daling van de ruststofwisseling kan zorgen. Nu zul je denken; ja dat is logisch. Bij een negatieve energiebalans treedt verlies van vetvrije massa op en dat zorgt voor de daling van de ruststofwisseling. Dat klopt in zekere zin, alleen is de daling van de ruststofwisseling door een negatieve energiebalans groter dan je op basis van vetvrije massaverlies zou verwachten. Wanneer mensen zeer veel energie gebruiken door fysieke activiteit kunnen zij onbedoeld in een te negatieve energiebalans terecht komen en de ruststofwisseling daalt dan vervolgens. Het is in dit geval niet fysieke activiteit die direct voor een daling van de ruststofwisseling zorgt, maar de negatieve energiebalans. Zo zijn er ook aanwijzingen dat zolang er sprake is van energiebalans het totaal energiegebruik zich gedraagt volgens het optelmodel. Dus wanneer mensen evenveel energie innemen als gebruiken, zal het totale energiegebruik volgens het optelmodel gedragen.

Conclusie

Op basis van de huidige met name cross-sectionele studies is het nog te vroeg om het begrenst model zondermeer te accepteren. Er nog te veel methodologische, statistische en fysiologische kanttekeningen te plaatsen bij het beschikbare onderzoek naar het begrenst model.