Het belangrijkste doel van de circulatie; transport van voedingsstoffen naar de weefsels en afvoeren van afvalstoffen, vindt plaats in de microcirculatie. De kleine arteriolen reguleren de doorbloeding van weefsels. Echter weefselspecifieke veranderingen beïnvloeden op hun beurt weer de diameter van de arteriolen en daarmee de weefseldoorbloeding. Het menselijke lichaam telt ongeveer 10 miljard capillairen en deze capillairen hebben een totale oppervlakte van ongeveer 600 vierkante meters. De wanden van deze capillairen zijn extreem dun; maar één cellaag dik. Door deze verschillende eigenschappen van capillairen kan transport van voedingsstoffen en afvalstoffen tussen weefsels en circulatie snel plaatsvinden.
FUNCTIONELE ANATOMIE VAN DE MICROCIRCULATIE
De microcirculatie van elk orgaan is aangepast aan hetgeen dat het orgaan nodig heeft. In het algemeen vertakt een arterie van een orgaan ongeveer zeven keer voordat het een arteriool is. Vervolgens vertakken de arteriolen nog ongeveer drie tot vier keer tot arteriolen met een diameter van ongeveer 7 micrometer. De arteriolen met een diameter van 7 micrometer vertakken zich vervolgens tot capillairen. De arteriolen hebben een gespierde wand en juist door deze gespierde wand kan de diameter van arteriolen extreem variëren. Waar capillairen ontspringen aan het arteriool wordt het arteriool het metarteriool genoemd. Gladde spiervezels omringen het metarteriool als een sfincter; de precapillaire sfincter. De precapillaire sfincter kan openen en sluiten en zo bepaalde capillairen wel, of niet van bloed voorzien en daarmee de doorbloeding van het weefsel variëren.
De verschillende capillairen verenigen zich bij het verlaten van een weefsel tot venulen. In tegenstelling tot de arteriolen hebben de venulen niet zo’n gespierde wand. Echter omdat de bloeddruk in de venulen laag is, is er maar weinig contractiekracht van de vaatwand nodig om voor forse vasoconstrictie te zorgen.
Het is belangrijk om te weten dat de metarteriolen en precapillaire sfincters sterk reageren op lokale veranderingen die optreden in het weefsel dat zij van bloed voorzien. Lokale weefselomstandigheden zoals, de waterstofionconcentratie, concentratie van koolstofdioxide, aanwezigheid van bepaalde metabolieten en de hoeveelheid voedingsstoffen in het weefsel, hebben directe effecten op de doorbloeding van het desbetreffende weefsel.
De diameter van capillairen is ongeveer 4 tot 9 micrometer; net genoeg voor een erythrocyt om zich doorheen te bewegen. De 0,5 micrometer dikke wanden van capillairen bestaan uit één cellaag endotheelcellen. Deze cellaag wordt omgeven door het basaalmembraan dat buiten het capillair ligt. Hoewel de verschillende endotheelcellen middels eiwitmoleculen met elkaar verbonden zijn, zitten er kleine spleetjes tussen de endotheelcellen. Tussen deze spleetjes kan vocht vanuit de capillairen naar de interstitiële ruimte zich bewegen. Verder vindt er ook transport van stoffen door de endotheelcellen plaats. Dit transport wordt gedaan door plasmalemmale blaasjes, ook wel caveolae genoemd. De wanden van caveolae bestaan uit eiwitten die caveolines worden genoemd. Aan deze caveolines zijn cholesterol en sfingolipiden gebonden. Caveolae verzorgen endo- en transcytose van macromoleculen door endotheelcellen vanuit de capillairen naar de interstitiële ruimte en andersom.
De ruimte, de spleetjes tussen de endotheelcellen kan per weefsel sterk variëren. In de lever is de ruimte tussen de endotheelcellen groot, daardoor kunnen stoffen vanuit de circulatie zich snel naar de hepatocyten verplaatsen. De lever speelt immers een belangrijke rol in de stofwisseling en het ontgiften van het lichaam en daarom moeten de stoffen snel vanuit de bloedbaan naar de lever getransporteerd kunnen worden. Ook grote moleculen, zoals onder andere eiwitten die de lever maakt, moeten snel aan de bloedbaan afgegeven kunnen worden.
In het brein is de ruimte tussen de endotheelcellen erg klein. In het brein is het namelijk niet de bedoeling dat toxinen, of grote moleculen de neuronen bereiken. Alleen kleine moleculen zoals zuurstof, koolstofdioxide en water kunnen zich door de ruimte tussen de endotheelcellen verplaatsen.
De ruimte tussen de endotheelcellen van capillairen van het spijsverteringsstelsel is groot genoeg om eindproducten van de vertering door te laten, maar grote moleculen worden niet doorgelaten.
In de capillairen van de glomeruli is er niet alleen ruimte tussen de endotheelcellen, maar ook in de endotheelcellen zelf zitten een soort vensters, fenestrae genoemd. Door de fenestrae en de ruimten tussen de endotheelcellen kunnen grote hoeveelheden kleine moleculen en ionen getransporteerd worden. De ruimten zelf zijn echter te klein om grote moleculen door te laten.
DOORBLOEDING VAN DE CAPILLAIREN
Er is geen constante bloedstroom door de capillairen. De bloedstroom door de capillairen is afwisselend; soms stroomt er wel bloed doorheen en soms niet. Dit kenmerkende beeld van afwisselende bloedstroom door de capillairen wordt vasomotie genoemd en wordt veroorzaakt door het contraheren van de metarteriolen en precapillaire sfincters.
Vooral de zuurstofconcentratie van een weefsels heeft grote invloed op de vasomotie. Wanneer weefsels voor hun metabolisme veel zuurstof gebruiken, daalt de zuurstofconcentratie. Als reactie hierop ontspannen de precapillaire sfincters en dilateren de metarteriolen. Hierdoor neemt de doorbloeding en dus de zuurstoftoevoer naar het weefsel toe.
Hoewel de individuele bloedstroom van een capillairen sterk kan variëren, worden de meeste weefsels door vele capillairen van bloed voorzien. Hierdoor heffen de individuele gebeurtenissen van verschillende capillairen in een weefsel elkaar op en is er sprake van een gemiddelde bloedstroom, capillaire druk en uitwisseling van stoffen tussen capillairen en weefsel. Onder invloed van het metabolisme van een weefsel kan de gemiddelde bloedstroom, capillaire druk en uitwisseling van stoffen tussen capillairen en weefsel wel toe-, of afnemen.
TRANSPORT TUSSEN BLOED EN INTERSTITIËLE VLOEISTOF
Tussen het bloed en de interstitiële vloeistof worden veel stoffen middels diffusie uitgewisseld. Vetoplosbare stoffen, zoals bijvoorbeeld zuurstof en koolstofdioxide kunnen direct over de dubbele vetachtige fosfolipidenlaag van het membraan van de endotheelcel getransporteerd worden. De diffusie van vetoplosbare stoffen verloopt dan ook snel.
De diffusie van water en wateroplosbare stoffen, zoals Natrium, Kalium, Chloride, glucose en aminozuren verloopt wat minder snel dan de diffusie van vetoplosbare stoffen. De diffusie van deze stoffen vindt veelal plaats door de ruimte tussen de endotheelcellen en is alles behalve traag te noemen. Voordat bloedplasma het einde van een capillaire heeft bereikt is het water van het bloedplasma al 80 keer uitgewisseld met het water van de interstitiële ruimte.
Niet alleen de oplosbaarheid van een stof in water, of vet heeft invloed op transportsnelheid. Ook de molecuulgrootte heeft aanzienlijke invloed op de transportsnelheid. De ruimte tussen
de endotheelcellen van de capillairen is ongeveer 6 nanometer. Water dat een klein molecuulgewicht heeft, kan zich snel verplaatsen tussen het capillair en de interstitiële vloeistof.
Eiwitten in de bloedbaan zijn echter groter dan de ruimte tussen de endotheelcellen van de capillairen en kunnen gewoonlijk niet, of zeer moeilijk de bloedbaan verlaten. De mate waarin een molecuul getransporteerd kan worden door de ruimte tussen de endotheelcellen van de capillairen wordt doorlaatbaarheid, of permeabiliteit genoemd.
In tabel 13.1 wordt het molecuulgewicht en permeabiliteit van enkele stoffen van de skeletspiercapillairen gegeven. Het is belangrijk om te weten dat hoe groter het molecuulgewicht is van een stof des te kleiner is de permeabiliteit van de stof.
Tabel 13.1 molecuulgrootte en permeabiliteit van stoffen van de skeletspiercapillairen
Stof | Molecuulgewicht | Permeabiliteit |
Water | 18 | 1 |
Natriumchloride | 58,5 | 0,96 |
Glucose | 180 | 0,6 |
Myoglobine | 17.600 | 0,03 |
Hemoiglobine | 68.000 | 0,01 |
Ook de concentratiegradiënt van een stof tussen bloedplasma en interstitiële vloeistof heeft een aanzienlijk effect op de diffusiesnelheid. Hoe groter de concentratiegradiënt tussen bloedplasma en interstitiële vloeistof des te hoger is de diffusiesnelheid. Zo is de concentratie van koolstofdioxide in de interstitiële vloeistof hoger, dan die van het bloedplasma. Koolstofdioxide zal dan ook vanuit de interstitiële vloeistof naar het bloedplasma diffunderen. De zuurstofconcentratie van het bloed is echter weer hoger, dan die van de interstitiële vloeistof. Zuurstof zal dan ook vanuit het capillair naar de interstitiële ruimte diffunderen.
De ruimte tussen cellen wordt het interstitium, of interstitiële ruimte genoemd. In het interstitium bevindt zich de interstitiële vloeistof. Ongeveer 16% van het totale volume van het lichaam bestaat uit de interstitiële ruimte. De interstitiële ruimte bestaat naast interstitiële vloeistof uit collageenvezels en proteoglycanen.
De collageenvezels zijn lange, sterke vezels die weefsels stevigheid verschaffen. Proteoglycanen houden vocht vast in weefsels.
Vocht wordt middels diffusie en filtratie vanuit de capillairen naar de interstitiële ruimte getransporteerd. De samenstelling van interstitiële vloeistof en bloedplasma lijkt sterk op elkaar. Er is echter een belangrijk verschil; de meeste eiwitten kunnen de bloedbaan niet verlaten en blijven dus in de capillairen. Deze eiwitten (met name albumine) in de capillairen hebben ook weer een aanzuigende werking van vocht uit de interstitiële ruimte richting de capillairen. Zoals gezegd binden proteoglycanen vocht in de interstitiële ruimte. Omdat het meeste vocht gebonden is aan de proteoglycanen stroomt vocht niet gemakkelijk door de interstitiële ruimte. Ongeveer 1 procent van vocht in de interstitiële ruimte is niet gebonden aan proteoglycanen. Dit vocht wordt vrij vocht genoemd. Wanneer een oedeem ontstaat, neemt de hoeveelheid vrij vocht aanzienlijk toe.
In totaal zijn er vier krachten aanwezig die voor transport van vocht en opgeloste stoffen tussen capillairen en interstitiële ruimte zorgen en uiteindelijk de Netto Filtratie Druk (NFD) bepalen. Deze krachten, ook wel Starling-krachten genoemd, zijn:
- Hydrostatische druk in de capillairen (Pc)
- Hydrostatische druk in de interstitiële ruimte (Pir)
- Plasma colloïd osmotische druk (πp)
- Colloïd osmotische druk van de interstitiële ruimte (πir)
De NFD is met de volgende formule te beschrijven:
- NFD=Pc-Pir-πp-πir
De hydrostatische druk in de capillairen is groter dan de hydrostatische druk van de interstitiële ruimte en perst dus vocht en opgeloste stoffen door de capillairen in de interstitiële ruimte. De colloïd osmotische druk in de capillairen (plasma colloïd osmotische druk) is normaliter groter, dan de colloïd osmotische druk van de interstitiële ruimte en zuigt dus vocht vanuit de interstitiële ruimte de capillairen in.
Veel vocht wordt normaliter middels osmotische druk vanuit de interstitiële ruimte terug de capillairen ingezogen. De som van alle krachten is echter licht positief en er is dus een netto positieve filtratiedruk.
Er verlaat dus netto meer vocht de capillairen richting de interstitiële ruimte, dan dat er middels osmotische druk terug in de capillairen wordt gezogen. Het teveel aan vocht in de interstitiële ruimte wordt richting de lymfevaten getransporteerd. Het vocht wordt door het lymfestelsel weer richting de circulatie getransporteerd.
De filtratiesnelheid in een weefsel wordt ook bepaald door het aantal ruimtes en grootte van de ruimtes tussen endotheelcellen van de capillairen. Ook het aantal capillairen dat doorbloed wordt heeft invloed op de filtratiesnelheid. Bovengenoemde factoren bepalen de capillaire filtratiecoëfficiënt (Kf). De Kf geeft wat aan de filtratiesnelheid bij een bepaalde NFD is en wordt uitgedrukt in ml/min/mm Hg NFD; in formulevorm;
- Filtratie=Kf x NFD
Transport van vloeistof tussen capillairen en interstitiële vloeistof
De gemiddelde druk aan het einde van het arteriële deel van een capillair is tussen de 15 en 25 mm Hg hoger, dan aan het einde van het veneuze deel van dat capillair. Door dit drukverschil wordt er aan het arteriële deel van een capillaire vocht uit een capillair geperst. Aan het veneuze deel van een capillair wordt vocht terug het capillair ingezogen.
In tabel 13.2 wordt een overzicht gegeven van Starling-krachten aan het einde van het arteriële deel van een capillair.
Tabel 13.2 Starling-krachten aan het einde van het arteriële deel van een capillair
Mm Hg | |
Krachten die voor uittreden van vocht uit het capillair zorgen | |
Capillaire druk aan het arteriële deel van een capillair | 30 |
Negatieve interstitiële druk | 3 |
Colloïd osmotische druk van de interstitiële vloeistof | 8 |
TOTALE DRUK UIT | 41 |
Krachten die vocht terug in het capillair inbrengen | |
Colloïd osmotische druk van het bloedplasma | 28 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
TOTALE DRUK UIT | 41 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
NETTO FILTRATIEDRUK | 13 |
Met behulp van bovenstaande tabel wordt dus duidelijk dat de netto filtratiedruk 13 mm Hg is en aan het arteriële deel van een capillair vocht uit het capillair wordt geperst.
In tabel 13.3 wordt een overzicht gegeven van Starling-krachten aan het einde van het veneuze deel van een capillair.
Tabel 13.3 Starling-krachten aan het einde van het veneuze deel van een capillair
Mm Hg | |
Krachten die voor uittreden van vocht uit het capillair zorgen | |
Capillaire druk aan het veneuze deel van een capillair | 10 |
Negatieve interstitiële druk | 3 |
Colloïd osmotische druk van de interstitiële vloeistof | 8 |
TOTALE DRUK UIT | 21 |
Krachten die vocht terug in het capillair inbrengen | |
Colloïd osmotische druk van het bloedplasma | 28 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
TOTALE DRUK UIT | 21 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
NETTO FILTRATIEDRUK | -7 |
Een netto filtratiedruk van -7 mm Hg betekent dat vocht het capillair wordt ingezogen. De netto reabsorptiedruk aan het einde van het veneuze deel van het capillair is dus 7 mm Hg. Zoals te zien is de netto filtratiedruk aan het einde van het arteriële deel van het capillair (13-7=) 6 mm Hg groter, dan de netto reabsorptiedruk aan het einde van het veneuze deel van het capillair.
Er zijn echter meer veneuze capillairen, dan arteriële capillairen. Hierdoor wordt voor een groot deel gecompenseerd voor het aanvankelijke vochtverlies uit de capillairen.
Starling-evenwicht
Volgens de fysioloog Starling is onder normale omstandigheden sprake van een evenwichtssituatie in het capillair. Dit betekent dat, zoals hierboven ook is te lezen ongeveer evenveel vocht het capillair verlaat als dat weer wordt gereabsorbeerd. Een klein deel van het uitgetreden vocht stroomt via de interstitiële vloeistof en lymfevaten weer terug naar de circulatie. In tabel 13.4 wordt de evenwichtssituatie die heerst in de capillairen gekwantificeerd. Gemakshalve is een gemiddelde capillaire druk van 17,3 mm Hg genomen.
Tabel 13.4 Evenwichtssituatie in capillair
Mm Hg | |
Krachten die voor uittreden van vocht uit het capillair zorgen | |
Gemiddelde capillaire druk | 17,3 |
Negatieve interstitiële druk | 3 |
Colloïd osmotische druk van de interstitiële vloeistof | 8 |
TOTALE DRUK UIT | 28,3 |
Krachten die vocht terug in het capillair inbrengen | |
Colloïd osmotische druk van het bloedplasma | 28 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
TOTALE DRUK UIT | 28,3 |
TOTALE DRUK IN | 28 |
NETTO FILTRATIEDRUK | 0,3 |
Zoals te zien in de tabel is de netto filtratiedruk 0,3 mm Hg. Door deze druk treedt er ongeveer 2 ml vocht per minuut uit de gehele circulatie; per mm Hg treedt er dus 6,67 ml vocht per minuut uit de circulatie, ook wel de eerder beschreven filtratiecoëfficiënt genoemd.
De filtratiecoëfficiënt kan ook uitgedrukt worden als de filtratiesnelheid per minuut per mm Hg per 100 gram weefsel; de gemiddelde filtratiecoëfficiënt is 0,01 ml/min/mm Hg/100 gram weefsel. Echter doordat de permeabiliteit van de capillairen aanzienlijk tussen verschillende weefsels verschilt, verschilt ook de filtratiecoëfficiënt aanzienlijk tussen weefsels. Zo is de filtratiecoëfficiënt spieren en de hersenen erg klein, terwijl de filtratiecoëfficiënt in de lever en glomeruli erg groot is. Er is dus een groot verschil in permeabiliteit en filtratiecoëfficiënt tussen weefsels. Sommige capillairen zijn dus zeer permeabel voor bijvoorbeeld eiwitten, terwijl andere capillairen niet permeabel zijn voor dezelfde eiwitten. De concentratie van eiwitten in de interstitiële vloeistof van een weefsel is een weerspiegeling van de capillaire permeabiliteit voor deze eiwitten in hetzelfde weefsel. Zo is de concentratie van eiwitten in de interstitiële vloeistof in spieren nog geen 15 gram per liter, terwijl deze in de interstitiële vloeistof van het spijsverteringsstelsel en lever respectievelijk 40 en 60 gram per liter kan zijn.
Effect van gemiddelde capillaire druk op de filtratiecoëfficiënt
Wanneer de gemiddelde capillaire druk toeneemt, neemt ook de filtratiecoëfficiënt toe. Een toename van de gemiddelde capillaire druk van 10 mm Hg, zorgt ervoor dat er ((10+0,3)/0,3=)34 keer meer vocht uit het capillair wordt geperst. Het lymfestelsel moet vervolgens ook 34 keer meer vocht afvoeren. De capaciteit van het lymfestelsel om vocht af te voeren is echter te klein om deze hoeveelheid vocht af te voeren. Vocht dat niet afgevoerd kan worden, hoopt zich op in de interstitiële ruimte en een oedeem is een feit.
Wanneer de gemiddelde capillaire druk te laag wordt, zal meer vocht de capillairen in, dan uitstromen. Het bloedvolume neemt vervolgens toe, terwijl de interstitiële vloeistof afneemt.
Via het lymfestelsel kan interstitieel vocht terugstromen naar het bloed. Ook kunnen via het lymfestelsel eiwitten en andere grote moleculen die niet door de capillairen geabsorbeerd kunnen worden, terugstromen naar het bloed. Vele eiwitten die uit de capillairen naar de interstitiële ruimte zijn gestroomd, worden door het lymfestelsel weer terug naar de circulatie getransporteerd.
Bijna alle weefsels van het lichaam, met uitzondering van de oppervlakkig gelegen delen van de huid, het endomysium, botten en het centrale zenuwstelsel hebben lymfevaten. Weefsels die geen lymfevaten hebben, worden gedraineerd door prelymfevaten. De prelymfevaten voeren interstitiële vloeistof af naar de lymfevaten. Hersenvloeistof wordt direct getransporteerd naar de circulatie.
Alle lymfevaten van het onderste deel van het lichaam en sommige delen van het bovenlichaam komen samen in de ductus thoracicus. De ductus thoracicus stort vervolgens zijn inhoud in de circulatie ter hoogte van de kruising van de linker v. subclavia en linker v. jugularis interna.
De lymfvaten van de rechter arm, rechter zijde van de nek en hoofd en delen van de thorax komen samen in de rechter ductus lymfaticus die vervolgens zijn inhoud ter hoogte van de kruising tussen de rechter v. subclavia en rechter v. jugularis interna in de circulatie stort. Per uur stroomt er ongeveer 83 tot 125 milliliter lymfevocht terug in de circulatie. Per dag stroomt er dus ongeveer 2 tot 3 liter lymfevocht terug in de circulatie. In het lymfevocht bevinden zich grote, belangrijke moleculen, zoals eiwitten die niet teruggeresorbeerd kunnen worden door de capillairen. Het is dus belangrijk dat het lymfvocht uiteindelijk terugstroomt naar de circulatie, zodat voor het lichaam belangrijke moleculen behouden blijven. De samenstelling van het lymfevocht lijkt sterk op de samenstelling van de interstitiële vloeistof.
Hoewel de eiwitconcentratie van de interstitiële vloeistof van de meeste weefsels zo rond de 20 gram per liter is, is de eiwitconcentratie van lymfevocht ongeveer 40 gram per liter. De eiwitconcentratie van lymfevocht is zo hoog, omdat ongeveer 66% van het lymfevocht in de lever en spijsverteringsstelsel wordt gevormd. De eiwitconcentratie van het lymfevocht rond de lever en spijsverteringsstelsel is respectievelijk 60 en 35 gram per liter.
Het lymfevocht van het spijsverteringsstelsel heeft niet alleen een hoge eiwitconcentratie. Ook de vetconcentratie kan hoog liggen; zo rond de 10 tot 20 gram vetten per liter. Na een vetrijke maaltijd worden vetten namelijk middels de chylomicronen vervoerd in het lymfevocht
Verschillende factoren zorgen voor een toename in lymfevocht. Onderstaande factoren veroorzaken een toename in lymfevocht, of eigenlijk beter gezegd een toename in de lymfestroom:
- Toename van hydrostatische druk in de capillairen (Pc)
- Toename van de permeabiliteit van de capillairen
- Daling van plasma colloïd osmotische druk (πp)
- Toename van colloïd osmotische druk van de interstitiële ruimte (πir)
Bovenstaande factoren veroorzaken indirect een toename in de lymfestroom, omdat ze zorgen voor vloeistoftransport vanuit het capillair naar de interstitiële vloeistof. Wanneer de interstitiële vloeistof toeneemt, neemt tot op zekere hoogte ook de lymfestroom toe.
Wanneer de druk van de interstitiële vloeistof kleiner is dan -6 mm Hg is de lymfestroom bijna te verwaarlozen. Wanneer de druk van de interstitiële vloeistof toeneemt tot ongeveer 0 mm Hg, dan neemt de lymfestroom met een factor 20 toe. Wanneer de druk van de interstitiële vloeistof echter toeneemt tot 1 tot 2 mm Hg, neemt de lymfestroom niet verder toe. Een hoge druk van de interstitiële vloeistof, drukt namelijk de grote lymfevaten dicht, waardoor de lymfestroom gehinderd wordt.
Lymfepomp
De wanden van lymfevaten bevatten veel glad spierweefsel. Zodra een deel van een lymfevat gevuld wordt met vocht, wordt het gladde spierweefsel gerekt. Rek op het gladde spierweefsel zorgt vervolgens voor een contractie van het lymfevat. Omdat lymfevaten kleppen bevatten, wordt het lymfevocht richting de bloedbaan gepompt. Grote lymfevaten zoals de ductus thoracicus kan een druk van 50 tot 100 mm Hg genereren. Naast de zogenaamde hierboven beschreven intrinsieke lymfepomp, stimuleren ook factoren gelegen buiten de lymfevaten een adequate lymfecirculatie. Zo zorgen in volgorde van afnemend belang de volgende factoren ook voor een adequate lymfecirculatie:
- Skeletspiercontracties
- Beweging
- Bewegen van bloed van bij de lymfevaten nabij gelegen slagaders
- Samendrukken van een lichaamsdeel, bijvoorbeeld door een steunkous
Skeletspiercontracties tijdens bijvoorbeeld fysieke inspanning dragen in grote mate bij aan een adequate lymfecirculatie. De lymfepomp kan tijdens fysieke inspanning met gemiddeld een factor 20 toenemen.
Ook het lymfecapillair heeft pompcapaciteit. De endotheelcellen van lymfecapillairen zijn stevig verankerd aan het omgevende weefsel. Telkens als er vocht dreigt op te hopen in het omringende weefsel stroomt er vocht in deze lymfecapillairen. Wanneer het omringende weefsel wordt samengedrukt, zorgen de overlappende endotheelcellen van de lymfecapillairen dat er geen vocht uit de lymfecapillair treedt. De druk op het weefsel en het lymfecapillair zorgt er juist voor dat lymfevocht richting de grotere lymfevaten, ook wel verzamelbuizen genoemd, wordt getransporteerd.
De pompcapaciteit van de lymfecapillairen wordt verder verbeterd door de aanwezigheid van actomyosinefilamenten in de wanden van de lymfecapillairen. Deze actomyosinefilamenten kunnen ritmisch contraheren en daarmee op een pompende manier lymfe richting verzamelbuizen transporteren.
De belangrijkste factoren die de lymfestroom bepalen zijn de interstitiële vloeistofdruk en de activiteit van de lymfepomp.
Interstitiële eiwitconcentratie, vochtvolume en vloeistofdruk
Het lymfesysteem functioneert als een overloopsysteem voor eiwitten en vocht. Het lymfesysteem transporteert zowel eiwitten als vocht terug naar de circulatie. Doordat het lymfesysteem functioneert als een overloopsysteem voor eiwitten en vocht heeft het ook invloed op de eiwitconcentratie van de interstitiële vloeistof, het volume van de interstitiële vloeistof en de interstitiële druk.
Zoals je weet, lekken er constant kleine hoeveelheden eiwitten vanuit de capillairen in de interstitiële ruimte. Kleine hoeveelheden van deze gelekte eiwitten komen weer terug in de venen. Eiwitten in de interstitiële vloeistof verhogen de colloïd osmostische druk. De toegenomen colloïd osmotische druk van de interstitiële vloeistof zorg ervoor dat er vocht uit de capillairen treedt, waardoor zowel het volume als de druk van de interstitiële vloeistof toeneemt. De toegenomen druk van de interstitiële vloeistof vergroot de lymfestroom. Een teveel aan interstitiële vloeistof wordt hiermee adequaat afgevoerd.
Wanneer de eiwitconcentratie van de interstitiële eiwitconcentratie een bepaalde waarde heeft bereikt, zorgt dit voor een evenredige toename van de interstitiële vloeistof en druk. De toename van de interstitiële eiwitconcentratie, het interstitiële vloeistof en interstitiële druk zorgt ervoor dat er meer eiwitten en vloeistof door het lymfesysteem wordt afgevoerd. Wanneer echter meer eiwitten en vloeistof de interstitiële ruimte binnen dringen, dan het lymfesysteem kan afvoeren, ontstaat er oedeem.
Negatieve interstitiële druk en weefsels
Niet alleen bindweefsel zorgt voor de verbinding tussen verschillende weefsels. Ook de negatieve interstitiële druk zorgt ervoor dat weefsels aan elkaar verbonden blijven. De negatieve interstitiële druk werkt als een soort vacuüm dat er voor zorgt dat weefsels aan elkaar verbonden blijven. Wanneer het vacuüm verbroken wordt door bijvoorbeeld lekken van eiwitten en vocht in de interstitiële ruimte ontstaat er een oedeem.
Hall, J.E. (2015). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. (12th ed.). USA: Saunders Elsevier.