Het tegemoet komen aan de behoeftes van de verschillende weefsels, is een belangrijke functie van de circulatie. De circulatie transporteert zuurstof, voedingsstoffen en hormonen naar de weefsels toe en voert koolstofdioxide en afvalstoffen af. De circulatie zorgt voor een omgeving van de weefsels waarin zij kunnen overleven en functioneren. De bloedtoevoer naar de verschillende weefsels wordt met name bepaald door het energiegebruik van die weefsels. Weefsels met een hoog energiegebruik hebben doorgaans een grote behoefte aan bloed. Het bloed levert immers zuurstof en brandstoffen die nodig zijn om energie in de vorm van ATP te produceren. Echter in de nieren is de bloedtoevoer vele malen groter, dan op basis van het energiegebruik verwacht zou worden. De bloedtoevoer naar de nieren wordt dan ook bepaald door de uitscheidingsfunctie van de nieren. De bloedtoevoer naar de nieren moet hoog zijn om adequaat afvalstoffen te kunnen uitscheiden. Het hart en de bloedvaten maken het mogelijk om de gewenste hoeveelheid bloed met de juiste druk in en door de weefsels te krijgen.
De circulatie bestaat uit de grote, oftewel systemische circulatie en de kleine, oftewel longcirculatie. De grote circulatie voorziet alle weefsels met uitzondering van de longen van bloed. Ongeveer 84% van het totale bloedvolume bevindt zich in de grote circulatie. Zestien procent van het totale bloedvolume bevindt zich dus in de kleine circulatie en het hart.
De functie van de arteriën (slagaders) is het transporteren van bloed met grote druk en hoge snelheid naar de verschillende weefsels. Om de grote druk op te kunnen vangen hebben de arteriën een sterke en gespierde wand.
De arteriolen zijn de kleinste vertakkingen van het arteriële systeem. Arteriolen fungeren als een soort geleidingssysteem van bloed. Arteriolen kunnen namelijk onder invloed van verschillende factoren worden geopend, of afgesloten. Wanneer de arteriolen geopend worden, stroomt er bloed door de capillairen. Arteriolen hebben ook een gespierde wand. Wanneer de spieren contraheren van het arteriool wordt het arteriool afgesloten, de doorbloeding van de capillairen neemt dan af. Wanneer de spieren van het arteriool ontspannen, zal het arteriool juist dilateren en neemt de doorbloeding van de capillairen toe.
De functie van capillairen van is het uitwisselen van vloeistof, zuurstof, koolstofdioxide, voedingsstoffen, elektrolyten, hormonen en andere stoffen tussen het bloed en interstitiële vloeistof en vervolgens de cellen. Om deze functie te kunnen vervullen, is de wand van de capillairen erg dun (maar één cellaag dik) en bevat vele poriën.
Venulen verzamelen bloed vanuit de capillairen en vervoeren het richting de venen. Venen die uiteindelijk allemaal samenkomen in de onderste en bovenste holle ader (inferior en superior vena cava) transporteren het bloed naar het hart. Daarnaast vormen de venen een belangrijk reservoir van bloed; daarom ook wel de veneuze reserve genoemd. De tensie in het veneuze systeem is laag, daarom zijn de wanden van de venen ook niet dik. Van het bloedvolume in de systemische circulatie bevindt zich 64% in de venen, 13% in de arteriën en 7% in de systemische arteriolen en capillairen. Het hart bevat 7% en de longen 9% van het totale bloedvolume. Opvallend is het lage bloedvolume in de capillairen. Immers de belangrijkste functie van de circulatie, uitwisseling van stoffen tussen bloed en weefsels vindt plaats in de capillairen.
De oppervlakte die de verschillende bloedvaten van de systemische circulatie bestrijkt is als volgt:
- Aorta 2,5 cm2
- Kleine arteriën 20 cm2
- Arteriolen 40 cm2
- Capillairen 2500 cm2
- Venulen 250 cm2
- Kleine vaten 80 cm2
- Venae cavae 8 cm2
De venulen en venen bestrijken een grotere oppervlakte, dan de arteriolen en arteriën. Dit verklaart de grote veneuze reserve.
Omdat per minuut hetzelfde bloedvolume (F) door ieder deel van de circulatie moet stromen, is de snelheid (v) van de bloedstroom omgekeerd evenredig met de oppervlakte van dat deel van de circulatie/bloedvat (A):
- v=F/A
In rust is de snelheid van de bloedstroom in de aorta 33 cm/s en de capillairen 0,3 mm/s. De gemiddelde lengte van een capillair varieert tussen de 0,3 en 1 mm, waardoor de totale tijd dat bloed in een capillair verblijft tussen de 1 en 3 seconden ligt. Binnen deze tijd moet diffusie tussen bloed en weefsels plaatsvinden.
Omdat het linker ventrikel direct bloed met veel kracht in de aorta pompt, is de bloeddruk (tensie) in de aorta hoog. De gemiddelde tensie in de aorta is ongeveer 100 mm Hg. Het hart pompt per slag bloed in de aorta; de zogenaamde systole. Tijdens de systole neemt de tensie toe tot 120 mm Hg. Tussen de hartslagen door vullen de atria en ventrikels zich met bloed; de zogenaamde diastole. Tijdens de diastole daalt de tensie tot 80 mm Hg.
Hoe verder het bloed in de systemische circulatie van het hart is verwijderd des te lager wordt de tensie. Op het einde van de Vena Cavae bereikt de tensie 0 mm Hg.
De tensie in de capillairen van de systemische circulatie ligt tussen de 10 en 35 mm Hg. In het begin van de capillairen is de tensie ongeveer 35 mm Hg. Op het einde van de capillairen is de tensie ongeveer 10 mm Hg. De gemiddelde druk in de capillairen van de systemische circulatie is 17 mm Hg. Bij deze druk wordt er weinig bloedplasma door de capillaire poriën in de interstitiële ruimte gedrukt, terwijl er wel diffusie door deze poriën kan plaatsvinden.
Het rechter ventrikel pompt direct bloed in de a. pulmonalis. Het rechter ventrikel pompt echter met weinig kracht bloed in de a. pulmonalis. De systolische tensie in de a. pulmonalis is ongeveer 25 mm Hg. De diastolische tensie in de a. pulmonalis is ongeveer 8 mm Hg. De gemiddelde tensie in de a. pulmonalis is ongeveer 16 mm Hg. De tensie in de longcapillairen ligt rond de 7 mm Hg. Ondanks de grote verschillen tussen long- en systemische circulatie in tensie is het hartminuutvolume in de long- en systemische circulatie hetzelfde.
Hoewel de circulatie complex is, functioneert het volgens drie basisprincipes:
- De doorbloeding van een weefsel is proportioneel aan de hoeveelheid bloed die het weefsel nodig heeft. Wanneer weefsels actiever worden, neemt de behoefte aan zuurstof en voedingsstoffen toe. De behoefte aan voedingsstoffen en zuurstof van skeletspieren die maximale arbeid leveren, is 20 tot 30 keer zo groot als diezelfde skeletspieren in rust. Het hartminuutvolume kan echter maar 4 tot 7 keer zo groot worden, als tijdens rust. Het is daarom niet mogelijk om de doorbloeding van elk weefsel gelijktijdig te laten toenemen. De capillairen van een weefsel bepalen daarom continue de behoefte aan zuurstof en voedingsstoffen. Daarnaast beoordelen de capillairen hoeveel koolstofdioxide en afvalstoffen een weefsel produceert. Wanneer de behoefte aan voedingsstoffen en zuurstof en de productie van koolstofdioxide en afvalstoffen toeneemt, dilateren de capillairen. Wanneer de behoefte aan voedingsstoffen en zuurstof en de productie van koolstofdioxide en afvalstoffen afneemt, treedt vasoconstrictie op. Naast de controle van de capillairen op de doorbloeding van weefsels, beïnvloeden het zenuwstelsel en hormonen ook de doorbloeding van weefsels.
- Het hartminuutvolume wordt bepaald door de som van de doorbloeding van alle weefsels. Bloed dat door een weefsel stroomt, wordt door de venen teruggeleid naar het hart. Wanneer de hoeveelheid bloed die door de venen naar het hart wordt getransporteerd toeneemt, neemt ook het hartminuutvolume toe.
- De regulatie van de arteriële tensie verloopt onafhankelijk van de weefseldoorbloeding en controle van het hartminuutvolume. Een uitgebreid systeem controleert de arteriële tensie. Het zenuwstelsel grijpt bijvoorbeeld direct in wanneer de arteriële druk lager wordt dan 100 mm Hg. Het zenuwstelsel zorgt er voor dat de pompkracht van het hart toeneemt wanneer de arteriële tensie lager wordt dan 100 mm Hg. Ook zorgt het zenuwstelsel ervoor dat de veneuze reserve vrijkomt, zodat het hart meer bloed moet rondpompen. Tenslotte zorgt het zenuwstelsel ervoor dat arteriolen contraheren en er op die manier meer bloed in de grote arteriën blijft, waardoor de arteriële tensie toeneemt. Uiteindelijk zullen de nieren hormonen uitscheiden om de tensie en het bloedvolume op lange termijn te reguleren.
Samengevat voorziet de circulatie in de behoeften van de verschillende weefsels.
DE RELATIE TUSSEN TENSIE, DOORBLOEDING EN WEERSTAND
De doorbloeding (flow; F) van een weefsel wordt beïnvloed door twee factoren:
- Het drukverschil, of drukgradiënt (drukverschil is pressure difference; ΔP) tussen twee uiteinden van een bloedvat en
- De weerstand (resistance; R) die het stromende bloed ondervindt in een bloedvat.
De doorbloeding van een weefsel kan dus worden uitgedrukt met de volgende formule
- F= ΔP/R
Het drukverschil in een bloedvat kan dus als volgt berekend worden:
- ΔP=F x R
Doorbloeding
Doorbloeding is de hoeveelheid bloed die per tijdseenheid door een bepaald punt van de circulatie stroomt. Doorbloeding wordt vaak uitgedrukt in het aantal milliliters of liters bloed dat per minuut door een bepaald punt van de circulatie stroomt. De totale gemiddelde doorbloeding van een volwassene in rust is ongeveer 5 L/minuut. Deze gemiddelde totale doorbloeding wordt ook wel het hartminuutvolume genoemd. Het hartminuutvolume is de totale hoeveelheid bloed die per minuut in de aorta wordt gepompt.
Er zijn verschillende manieren om de doorbloeding van een weefsel te bepalen. Zo kunnen er apparaten in of rond een bloedvat worden geplaatst om de doorbloeding te bepalen. Deze apparaten worden flowmeters genoemd. Een bekende flowmeter is de ultrasone Doppler flowmeter. De ultrasone Doppler flowmeter meet aan de buitenzijde van een bloedvat de doorbloeding.
Wanneer bloed met een vaste snelheid stroomt, stroomt het in stroomlijnen door een bloedvat, waarbij elke stroomlijn een vaste afstand blijft houden tot de bloedvatwand.
Wanneer bloed in vaste stroomlijnen door een bloedvat stroomt is de snelheid van de middelste stroomlijnen het hoogste en van de buitenste stroomlijnen het laagste. De stroomlijnen vertonen een parabole snelheid. De parabole snelheid van de verschillende stroomlijnen wordt veroorzaakt doordat de buitenste stroomlijnen veel weerstand ondervinden; deze stroomlijnen stromen immers langs de bloedvatwand.
Het tegengestelde van bloed dat in stroomlijnen stroomt, is bloed dat stroomt in een turbulent patroon. Een turbulent patroon van de bloedstroom door een bloedvat kan veroorzaakt worden:
- door een grote doorbloeding van een bloedvat;
- wanneer bloed langs een obstakel stroomt;
- wanneer bloed over een ruw stuk bloedvat stroomt en;
- wanneer bloed door een bocht moet stromen.
In een turbulente bloedstroom zijn er geen stroomlijnen te ontdekken, maar stroomt bloed ongeorganiseerd door een bloedvat. Wanneer er sprake is van een turbulente bloedstroom ondervindt bloed een grote weerstand. De neiging voor een turbulente bloedstroom wordt uitgedrukt met Reynolds Number (Re). De neiging voor een turbulente bloedstroom wordt vergroot door de snelheid van de bloedstroom (ʋ), de diameter van een bloedvat (d) en dichtheid van het bloed (ƿ). De viscositeit (ƞ) van het bloed verlaagt de neiging voor een turbulente bloedstroom. De neiging voor een turbulente bloedstroom kan berekend worden met de volgende formule:
- Re=( ʋ x d x ƿ)/ ƞ
Wanneer Re groter is dan 200-400 zal in sommige ruwe delen van het bloedvat waar bochten voorkomen, een turbulente bloedstroom optreden. In de gladde en rechte delen van een bloedvat zal de turbulente bloedstroom echter weer verdwijnen. Boven een Re van 2000 zal een turbulente bloedstroom ook optreden in een recht bloedvat met een gladde bloedvatwand. De Re in grote bloedvaten ligt vaak tussen de 200 en 400. Hierdoor treedt in deze bloedvaten vaak al een turbulente bloedstroom op. In de aorta en a. pulmonalis loopt de Re op tot in de duizendtallen en is er altijd sprake van een turbulente bloedstroom. In de aorta en a. pulmonalis zijn de omstandigheden ideaal om een turbulente bloedstroom te veroorzaken:
- de snelheid van de bloedstroom is namelijk hoog;
- de bloedstroom verloopt schoksgewijs;
- de diameter van de aorta en a. pulmonalis verandert plots en;
- de diameter van de aorta en a. pulmonalis is groot.
In kleine bloedvaten is de Re vaak te laag om een turbulente bloedstroom te veroorzaken.
Tensie
Tensie wordt uitgedrukt in millimeters kwikdruk (mm Hg). Tensie wordt bepaald door de kracht die het bloed ten opzichte van een bepaald deel van een bloedvat veroorzaakt. Een tensie van 100 mm Hg betekent dus dat het bloed een kracht ten opzichte van de bloedvatwand veroorzaakt die genoeg is om een bepaalde hoeveelheid kwik 10 mm omhoog te duwen. Tensie kan ook uitgedrukt worden met centimeters van waterdruk (cm H2O). Eén mm Hg staat gelijk aan 1,36 cm H2O.
Doorbloeding en weerstand
Wanneer bloed door een bloedvat stroomt, ondervindt het weerstand (R). Weerstand kan niet direct gemeten worden, maar wordt berekend op basis van de doorbloeding en tensieverschil tussen twee punten van een bloedvat. Wanneer het tensieverschil tussen twee punten van een bloedvat 1 is en de doorbloeding is 1 ml/sec, dan is de weerstand 1. Weerstand wordt uitgedrukt in Peripheral Resistance Units (PRU).
De totale mate van de bloedstroom door de circulatie staat gelijk aan het hartminuutvolume en is ongeveer 100 ml/sec. Het verschil in druk tussen de systemische arteriën en venen is 100 mm Hg. De totale perifere weerstand, oftewel de PRU in de systemische circulatie is daarom 100/100=1.
Wanneer in alle bloedvaten vasoconstrictie optreedt, neemt de weerstand toe en kan de PRU toenemen tot 4. Wanneer alle bloedvaten dilateren, neemt de weerstand af en kan de PRU dalen tot 0,2.
In het begin van de longcirculatie (in de a. pulmonalis) is de arteriële druk 16 mm Hg. De druk in het linker atrium is ongeveer 2 mm Hg. Het tensieverschil in de longcirculatie is daarom 14 mm Hg. Het normale hartminuutvolume is 100 ml/sec. Dit maakt dat de PRU in de longcirculatie 0,14 is.
Geleiding en weerstand van bloed
Geleiding is de hoeveelheid bloed die door een bloedvat bij een bepaald tensieverschil stroomt. De geleiding wordt uitgedrukt in milliliters per seconde per millimeter kwikdruk. Geleiding kan met de volgende formule worden uitgedrukt:
- Geleiding=1/weerstand
Kleine veranderingen van de diameter van het lumen van een bloedvat hebben een grote invloed op de geleiding. De geleiding van een bloedvat staat gelijk aan de vierde macht van de diameter van een bloedvat. De meeste weerstand ondervindt het bloed in de kleine arteriolen. Toch kan de weerstand in de arteriolen sterk variëren. De (kleine) arteriolen kunnen namelijk sterk contraheren, maar ook sterk dilateren.
Bloed dat door het hart wordt weggepompt, stroomt van de arteriën waar een hoge druk heerst (bijvoorbeeld aorta) naar de venen waar een lage druk heerst. Wanneer bloedvaten in serie zijn geschakeld, dan is de mate van doorbloeding door elk achtereenvolgend bloedvat hetzelfde. De totale weerstand van de bloedstroom staat gelijk aan de som van de weerstand die bloed ondervindt in elk achtereenvolgend bloedvat, wanneer de bloedvaten in serie zijn geschakeld. De totale perifere weerstand staat gelijk aan de som van weerstand die bloed ondervindt in de arteriën, arteriolen, capillairen, venulen en venen die in serie zijn geschakeld. Echter niet elk bloedvat in de circulatie is in serie geschakeld. Vele bloedvaten zijn parallel geschakeld. Door deze parallelle schakeling is elk weefsel in staat zijn eigen doorbloeding te reguleren. Bij een gegeven tensie zal daarnaast in totaal door de parallel geschakelde bloedvaten meer bloed stromen dan in de afzonderlijke bloedvaten; dit in tegenstelling door de serie geschakelde bloedvaten. In de in serie geschakelde bloedvaten is de totale bloedstroom gelijk aan de bloedstroom door elk afzonderlijk bloedvat.
Verder zal de totale perifere weerstand bij parallel geschakelde bloedvaten kleiner zijn, dan de perifere weerstand van een afzonderlijk bloedvat. Meer bloedvaten in een parallel geschakeld systeem verlagen de totale perifere weerstand, omdat er meer mogelijkheden zijn om bloed te geleiden.
De viscositeit is de stroperigheid van een vloeistof. Wanneer de viscositeit toeneemt, neemt de stroomsnelheid af. Door de grote aantal erythrocyten in het bloed is de viscositeit van bloed drie keer groter, dan water. Het totaal aantal erythrocyten van het bloed wordt het hematocriet genoemd. Het hematocriet wordt uitgedrukt in procenten. Een hematocriet van 42% betekent dus dat het bloed voor 42% uit rode erythrocyten. Vrouwen en mannen hebben respectievelijk een gemiddeld hematocriet van 38% en 42%. Omdat de viscositeit van bloed drie keer zo groot is als van water is er drie keer zoveel druk nodig om bloed over een zelfde afstand te verplaatsen als water.
Niet alleen erythrocyten vergroten de viscositeit van bloed. Bloedplasma vergroot ook de viscositeit van bloed. In bloedplasma zitten namelijk bloedeiwitten. De viscositeit van bloedplasma is ongeveer anderhalf keer zo groot als van water.
Effect van arteriële tensie op de doorbloeding
De doorbloeding van een weefsel blijft bij arteriële tensie tussen de 70 en 175 mm Hg constant. De doorbloeding van een weefsel blijft gelijk omdat de vaatweerstand zich aanpast aan de heersende arteriële tensie. Bij een lage arteriële tensie dilateren de vaten van een weefsel, waardoor er meer bloed door het weefsel stroomt. Bij een hoge arteriële tensie contraheren de vaten van een weefsel, waardoor er minder bloed door het weefsel stroomt.
Sympatische prikkeling vasoconstrictie veroorzaken. Hormonen, zoals noradrenaline, angiotensine II, endotheline en vasopressine kunnen ook vasoconstrictie veroorzaken. Hoewel vasoconstrictie tijdelijk de doorbloeding van een weefsel reduceert, treden na verloop van autoregulatoire mechanismen in werking die vasodilatatie veroorzaken, waardoor de doorbloeding weer toeneemt.
Hall, J.E. (2015). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. (12th ed.). USA: Saunders Elsevier.