Bouw en werking van skeletspieren

De helft van het lichaamsgewicht bestaat normaal gesproken uit spierweefsel. Tachtig procent van het spierweefsel bestaat uit skeletspieren. Twintig procent van het spierweefsel bestaat uit glad spier- en hartspierweefsel. Spierweefsel heeft het vermogen om samen te kunnen trekken en op die manier beweging mogelijk te maken. In dit deel gaan we in op de bouw van skeletspierweefsel en de wijze waarop skeletspieren contraheren. Skeletspieren worden ook wel dwarsgestreepte spieren genoemd.

Bouw van skeletspieren

Skeletspieren bestaan spiervezels, waarvan elke spiervezel een diameter heeft tussen de 10 en 80 micrometer. Bijna elke spiervezel heeft een lengte van de gehele spier. Dus als een spier een lengte heeft van 10 centimeter, dan is de spiervezellengte ook 10 centimeter. Een motorneuron stuurt één of meerdere spiervezels aan. Het motorneuron samen met de spiervezels die het aanstuurt, wordt een motorische eenheid, of motorunit genoemd. Iedere afzonderlijke spiervezel wordt geïnnerveerd door een zenuwuiteinde, ook wel motorische eindplaat genoemd.

Elke spiervezel wordt omhuld door een sarcolemma. Het sarcolemma bestaat uit het plasmamembraan (het daadwerkelijke celmembraan) met daar omheen een dunne laag van polysachariden en collagene vezels. Deze dunne laag van polysachariden en collagene vezels hechten aan de pees van een spier. De pees hecht vervolgens aan botweefsel.

Elke spiervezel bestaat uit honderden tot duizenden myofibrillen, waarbij iedere afzonderlijk myofibril weer uit 1500 myosine- (dikke filamenten) en 3000 actinefilamenten (dunne filamenten) bestaat. De filamenten zijn grote eiwitten en zorgen voor de daadwerkelijke spiercontractie. Myosine- en actinefilamenten kunnen elkaar deels overlappen in een myofibril. Er zijn ook delen in een myofibril waar myosine- en actinefilamenten elkaar niet overlappen. Plaatsen van de myofibril waar alleen de actinefilamenten zichtbaar zijn onder een electronenmicroscoop worden de I-banden genoemd. Plaatsen waar myosine- en actinefilamenten elkaar overlappen worden de A-banden genoemd. Plaatsen waar de myosinefilamenten niet overlapt worden door actinefilamenten worden de H-banden genoemd. Het midden van de H-banden wordt de M-lijn genoemd.

De uiteinden van de actinefilamenten zitten vast aan de Z-lijnen. Z-lijnen bestaan ook weer uit grote eiwitten. Ook verbinden Z-lijnen zich weer met boven- en ondergelegen Z-lijnen. Het deel van een myofibril dat tussen twee Z-lijnen ligt, wordt een sarcomeer genoemd.

Titine is een ander filament dat in een sarcomeer voorkomt. Het titinefilament zit vast aan myosine- en actinefilamenten en de Z-lijn en houdt deze op hun plaats. Het titinefilament is zeer elastisch. Wanneer de sarcomeer concentrisch contraheert en de Z-lijnen van een sarcomeer dus naar elkaar toe bewegen, dan rekt het titinefilament uit. Zodra de concentrische contractie niet meer nodig is, zorgt het titinefilament dat het sarcomeer weer in de oorspronkelijke lengte terugveert.

Tussen de myofibrillen bevindt zich het cytoplasma die in een spiercel sarcoplasma wordt genoemd. Het sarcoplasma bevat veel Kalium, Magnesium, Fosfaat, glycogeen, mitochondria en vele enzymen die nodig zijn om energie (adenosinetrifosfaat; ATP) te produceren. De mitochondria liggen logischerwijs dicht tegen de myofibrillen aan. Mitochondria verbranden glucose en vetzuren en leveren de energie (ATP) die hierbij vrijkomt aan de myofibrillen die het op hun beurt weer gebruiken om te kunnen contraheren.

Spiercellen bevatten zoals vele cellen ook een endoplasmatisch reticulum. In de spiercel wordt het endoplasmatisch reticulum het sarcoplasmatisch reticulum genoemd. Het sarcoplasmatisch reticulum speelt een belangrijke rol in de spiercontractie. In het sarcoplasmatisch reticulum zijn in rust veel Calciumionen opgeslagen.

Spiercontractie

De start van een spiercontractie verloopt volgens acht stappen. Deze acht stappen zijn:

1. Een actiepotentiaal verloopt over het axon van een motorneuron naar de motorische eindplaat
2. Op de motorische eindplaat zorgt de actiepotentiaal voor het vrijkomen van de neurotransmitter acetylcholine in de synaptische spleet
3. Het acetylcholine reageert met acetylcholinegevoelige Natriumionkanalen van het sarcolemma
4. De acteylcholinegevoelige Natriumionkanalen op het sarcolemma openen en Natriumionen stromen van de extracellulaire ruimte naar de intracellulaire ruimte. Het binnenstromen van Natriumionen veroorzaakt een plaatselijke depolarisatie van de spiercel. Deze depolarisatie veroorzaakt het openen van voltage-gated Natriumkanalen en een actiepotentiaal ontstaat over het sarcolemma
5. De actiepotentiaal verloopt over het gehele sarcolemma van de spiercel
6. Het actiepotentiaal depolariseert het gehele sarcolemma en veroorzaakt het vrijkomen van Calciumionen uit het sarcoplasmatisch reticulum
7. De vrijgekomen Calciumionen binden aan de bindingsplaatsen op de actinefilamenten, waardoor de myosinefilamenten kunnen hechten aan de actinefilamenten en naar zich toe kunnen trekken
8. De contractie stopt zodra de Calciumionen door Calciumionpompen weer in het sarcoplasmatisch reticulum worden gepompt

De spiercontractie zelf, dus het proces dat de myosine- en actinefilamenten een binding met elkaar aangaan en bewegen ten opzichte van elkaar bestaat ook uit een aantal specifieke stappen. Dit proces wordt de sliding filament mechanism of muscle contraction genoemd. Zoals eerder beschreven, zorgt de actiepotentiaal voor het vrijkomen van Calciumionen uit het sarcoplasmatisch reticulum. De Calciumionen binden aan specifieke bindingsplaatsen op de actinefilamenten, waardoor myosinefilamenten een binding met de actinefilamenten kunnen aangaan. Deze binding wordt een kruisbrug genoemd. Vervolgens wordt ATP afgebroken tot ADP en P. Bij de afbraak van ATP tot ADP en P komt energie vrij die gebruikt wordt om het actinefilament richting de M-lijn van het sarcomeer te bewegen.

Het myosinefilament

Elk myosinefilament heeft dezelfde lengte van ongeveer 1,6 micrometer. Myosinefilamenten bestaan uit 200 of meer myosinemoleculen. Deze myosinemoleculen zijn weer opgebouwd uit zes verschillende polypeptiden. Twee polypeptiden worden de heavy chains genoemd, omdat het polypeptiden zijn met een hoog moleculair gewicht. Deze heavy chains, zijn als een helix om elkaar gewonden en vormen als het ware de staart van het myosinefilament. De myosinekoppen worden gevormd door vier light chains, omdat het polypeptiden zijn met een wat lager moleculair gewicht. De myosinekoppen gaan een interactie aan met de actinefilamenten tijdens een spiercontractie. De myosinekoppen bezitten ATP-ase-activiteit. Bij de spiercontractie breken de myosinekoppen ATP af tot ADP en P en de energie die hierbij vrijkomt, wordt gebruikt voor de spiercontractie.

Het actinefilament

Het actinefilament bestaat uit twee om elkaar heen gewonden F-actine-eiwitten en worden de F-actine-helix genoemd. De F-actine-helix bestaat uit een polymeer van G-actinemoleculen. Aan elk G-actinemolecuul is een molecuul ADP gehecht. De myosinekoppen maken kruisbruggen met het ADP-molecuul op de actinefilamenten tijdens een spiercontractie en worden daarom de actieve bindingsplaatsen genoemd. Het actinefilament bestaat uit de eiwitten tropomyosine. De tropomyosine-eiwitten liggen als bolletjes spiraalvormig gehecht aan actine. In rust bedekken de tropomyosine-eiwitten de bindingsplaatsen. Over de tropomyosine-eiwitten ligt weer het eiwitmolecuul troponine. Troponine bestaat uit drie onderdelen:

1. Troponine I dat een sterke affiniteit heeft voor actine
2. Troponine T dat een sterke affiniteit heeft voor tropomyosine
3. Troponine C dat een sterke affiniteit heeft voor Calciumionen

Een actinefilament zonder het troponine-tropomyosine-complex bindt direct met de myosinekoppen wanneer er voldoende ATP en magnesium in de spiercel aanwezig is. Het troponine-tropomyosine-complex verhindert een directe binding van het myosinefilament met het actinefilament. Het troponine-tropomyosine-complex bedekt als het ware de bindingsplaatsen van het actinefilament. Om een spiercontractie mogelijk te maken, moet dus eerst het troponine-tropomyosine-complex wegdraaien om zo de bindingsplaatsen vrij te maken. Hier komen Calciumionen om de hoek kijken. Bij grote hoeveelheden Calciumionen rond het troponine-tropomyosine-complex, draait het tropinine-tropomyosine-complex weg, zodat de bindingsplaatsen vrij komen te liggen. Vier Calciumionen binden aan één troponine-C-molecuul.

Door de binding van Calciumionen aan troponine-C ondergaat het hele troponine-tropomyosine-complex een verandering en draait weg van de bindingsplaatsen, zodat deze vrij komen te liggen voor de myosinekoppen.

De myosinekoppen kunnen nu aan de bindingsplaatsen op het actinefilament binden. Calciumionen activeren als het ware het actinefilament. Met het geactiveerde actinefilament kunnen de myosinekoppen een verbinding aangaan. Om een contractie mogelijk te maken, binden de myosinekoppen aan een bindingsplaats op het actinefilament. Vervolgens slaan de myosinekoppen een stukje om (de powerstroke genoemd), laten los en binden aan een volgende bindingsplaatsen en het proces herhaalt zich; een beweging die lijkt op een palrad. Door de powerstroke beweegt het actinefilament zich een stukje richting de M-lijn van het sarcomeer. Een contractie wordt krachtiger als meer myosinekoppen met de actinefilamenten een binding aangaan en een powerstroke maken.

Om een spiercontractie mogelijk te maken, is energie (ATP) nodig. Wanneer de spier krachtiger, of sneller contraheert, is meer ATP nodig en komt er meer warmte vrij. Dit effect wordt het Fenn-effect genoemd. De interactie tussen de myosinekoppen, het actinefilament en ATP wordt hieronder beschreven.

1. Vlak voor de daadwerkelijke contractie binden de myosinekoppen met ATP. De ATP-ase-activiteit van de myosinekoppen splitst ATP in ADP en P. ADP en P blijven gehecht aan de myosinekoppen en zorgen ervoor dat de myosinekoppen zich strekken richting, maar nog niet binden aan de nog door troponine-tropomyosine-complex bedekte bindingsplaatsen op het actinefilament. De splitsing van ATP in ADP en P zorgt er ook voor dat de myosinekoppen zich als het ware opladen en zich gedragen als een ingedrukte veer
2. Zodra Calciumionen zijn vrijgekomen uit het sarcoplasmatisch reticulum komen de bindingsplaatsen op het actinefilament vrij en de myosinekoppen binden nu aan het actinefilament
3. De myosinekoppen slaan nu om en trekken de actinefilamenten richting de M-lijn; de powerstroke vindt plaats. Hiervoor wordt de reeds opgeslagen energie uit stap 1 gebruikt
4. Direct na de powerstroke laten ADP en P los van de myosinekoppen. Vervolgens bindt een nieuwe ATP-molecuul aan de myosinekoppen. Daarna laten de myosinekoppen het actinefilament los
5. Het proces begint weer bij stap 1

De concentrische spiercontractie stopt zodra de Z-lijnen geheel tegen de myosinefilamenten liggen, of wanneer de gewenste spierlengte is bereikt, of wanneer de zwaartekracht groter is, dan de kracht die de spier genereert.

Kracht-lengte-relatie van het sarcomeer

De mate waarin de myosine- en actinefilamenten elkaar overlappen in een sarcomeer bepaalt de lengte van dat sarcomeer en de mate waarin dat sarcomeer kracht kan ontwikkelen.

Bij de grootste sarcomeerlengte (ruim 3,5 micrometer) is er geen overlap tussen de myosine- en actinefilamenten. Op deze sarcomeerlengte kunnen de myosinekoppen geen kruisbruggen maken met de bindingsplaatsen op de actinefilamenten. Bij de grootste sarcomeerlengte kan het sarcomeer dus geen kracht ontwikkelen.

Bij een sarcomeerlengte tussen de 2,0 en 2,2 micrometer kunnen alle mysosinekoppen kruisbruggen vormen met de bindingsplaatsen op het actinefilament. Als het sarcomeer verder verkort, dan neemt het aantal bindingsplaatsen waarmee de myosinekoppen potentieel een verbinding kunnen maken af en neemt ook de kracht die het sarcomeer kan ontwikkelen af.

De kracht-lengte-relatie van de gehele spier

De kracht-lengte-relatie van de gehele spier is niet exact hetzelfde als de kracht-lengte-relatie van het sarcomeer. De gehele spier bevat namelijk naast sarcomeren ook veel bindweefsel. Daarnaast zijn bij een bepaalde spierlengte niet alle sarcomeren op dezelfde lengte. Wanneer de spierlengte toeneemt, verlengen de sarcomeren zich logischerwijs ook en kunnen minder kracht leveren. Echter de spanning op bindweefselstructuren in de spier nemen toe. Deze bindweefselstructuren gedragen zich als een veer. Wanneer de spanning op een veer toeneemt, wil een veer graag naar terug naar zijn oorspronkelijke staat terug. De elastische krachten die gebruikt worden om te keren naar de oorspronkelijke staat helpen de spier om kracht te leveren. Praktisch betekent dit dat bij een grote spierlengte de spier nog aanzienlijk wat kracht kan leveren.

Wanneer de spier sterk verkort is, kan deze juist niet veel kracht leveren. Daarin vertoont de kracht-lengte-relatie van de spier hetzelfde beeld als de kracht-lengte-relatie van het sarcomeer.

Kracht-snelheid relatie van de spier

Wanneer een spier zonder externe belasting concentrisch moet contraheren, is de contractiesnelheid zeer hoog. Deze contractiesnelheid neemt steeds verder af, naarmate de externe belasting toeneemt en is 0 wanneer de externe belasting even groot is als de kracht die de spier maximaal isometrisch kan ontwikkelen.

Energiesystemen en spieren

Een spier verricht arbeid wanneer deze moet contraheren. Arbeid leveren vraagt energie. De energie die nodig is om arbeid te leveren, wordt geleverd door verschillende energiesystemen in de spier. De verschillende energiesystemen bestaan uit katabole processen. Katabole processen zijn processen waarbij grote moleculen worden afgebroken tot kleinere moleculen en energie vrijkomt. Uiteindelijk moet alle energie worden omgezet in ATP. ATP is het enige energierijke molecuul die de spier kan gebruiken voor een contractie. Ook is ATP nodig om Calciumionen uit het sarcoplasmatisch reticulum te pompen en om een actiepotentiaal te genereren.

De concentratie van ATP in een spiervezel is ongeveer 4 millimolair en kan energie leveren voor 1 tot 2 seconden maximale spiercontractie. Bij de splitsing van ATP in ADP en P komt energie vrij die de spiervezel gebruikt om te contraheren. ADP wordt zeer snel weer gekoppeld aan P, (gefosforyleerd) zodat weer ATP wordt gevormd. Voor deze fosforylering van ADP tot ATP is energie nodig. Deze energie kan geleverd worden door verschillende energiesystemen in de spier.

Zo komt er in de spier een kleine hoeveelheid Creatinefosfaat (CrP) voor. CrP is een energierijke verbinding. Wanneer de energierijke verbinding in CrP wordt verbroken, ontstaat Creatine (Cr) en fosfaat (P) en komt er energie vrij waarmee uit ADP en P weer ATP gevormd kan worden. Voor de afbraak van CrP tot Cr en P is geen zuurstof nodig en wordt daarom een anaerobe reactie genoemd. De CrP-voorraad in de spier is maar klein en kan maar energie leveren voor 5 tot 8 seconden maximale spiercontractie.

Ook spierglycogeen kan energie leveren om ATP te leveren. Glycogeen moet daarvoor eerst worden afgebroken tot glucose in een proces dat glycogenolyse heet. Vervolgens moet glucose worden afgebroken tot pyruvaat (of lactaat) in een proces dat de glycolyse heet. Ook de glycolyse verloopt anaeroob, maar omdat er lactaat wordt gevormd, wordt de glycolyse ook wel anaerobe lactische energieproductie genoemd. Tijdens de glycolyse wordt 2,5 keer zo snel ATP gevormd als tijdens de aerobe afbraak van glucose. Tijdens de glycolyse ontstaan een aantal metabolieten (waterstofionen zijn de belangrijkste) die de glycolyse op den duur remmen, of zelfs stil leggen. De glycolyse kan bij maximale inspanning voor ongeveer 1 minuut energie leveren.

De spier kan CrP afbreken om nieuwe ATP te vormen, ook wel anaerobe alactische energieproductie genoemd. De spier kan glycogeen anaeroob afbreken om nieuwe ATP te vormen, ook wel anaerobe lactische energieproductie genoemd. Tenslotte kan de spier ook met behulp van zuurstof ATP produceren, ook wel oxidatieve fosforylering genoemd. In de oxidatieve fosforylering worden koolhydraten, vetten en soms eiwitten door de mitochondria verbrand. Bij deze verbranding komt energie vrij en een deel van deze energie wordt gebruikt om ATP te vormen uit ADP en P. Wanneer er geen noodzaak is voor een maximale spiercontractie, maar wel langdurige minder intensieve fysieke inspanning, dan zal 95% of meer van de benodigde ATP geproduceerd worden met behulp van de oxidatieve fosforylering.

Efficiëntie van de spiercontractie

Efficiëntie van een spiercontractie kan ook gezien worden als het rendement van een spiercontractie. Het rendement van een spiercontractie is in het beste geval 25%. Dit betekent van de totale energie die een spier gebruikt om te contraheren, in het beste geval 25% daadwerkelijk omgezet wordt in arbeid. Meer dan 75% van de gebruikte energie komt vrij als warmte. Ongeveer 50% van de beschikbare energie komt bij de verbranding van vetten en koolhydraten vrij als warmte. Van de gevormde ATP kan uiteindelijk 40 tot 45% gebruikt worden voor de spiercontractie; 55 tot 60% komt weer vrij als warmte. Een spier kan het efficiëntste contraheren als deze op 30% van de maximale contractiesnelheid contraheert.

Soorten spieren

In het menselijk lichaam zijn zeer veel verschillende spieren te vinden. Ten aanzien van spiergrootte kunnen spieren aanzienlijk verschillen. Zo is in het middenoor de kleine m. stapedius van te vinden. In het bovenbeen is de m. quadriceps te vinden die wel 500.000 keer zo groot is als de m. stapedius. Ook kan de diameter van spiervezels variëren tussen de 10 en 80 micrometer. Verder kunnen de spiervezels parallel, onder een schuine hoek, of loodrecht op de contractierichting van de spier liggen. Tenslotte vertrouwen sommige spieren geheel op anaerobe energieproductie. Andere spieren vertrouwen bijna geheel op aerobe energieproductie en andere spieren vertrouwen zowel op anaerobe en aerobe energieproductie.

Spieren bestaan vaak uit langzame en snelle spiervezels. De onderlinge verschillen in deze zogenaamde spiervezelsamenstelling tussen spieren kan echter aanzienlijk verschillen. Zo bestaat de m. gastrocnemius uit name snelle spiervezels, terwijl de m. soleus uit name langzame spiervezels bestaat. In onderstaande tabel 1 worden de kenmerken van snelle en langzame spiervezels.

 

Tabel 1 kenmerken van snelle en langzame spiervezels

	Snelle spiervezels	Langzame spiervezels
Spiervezeldiameter	groot	klein
Grootte van de motorische eenheid	groot	klein
Aantal capillairen per spiervezel	weinig	veel
Aantal mitochondria per spiervezel	weinig	veel
Hoeveelheid myoglobine	weinig	veel
Omvang van sarcoplasmatisch reticulum	groot	klein
Snelheid van ATP-ase	hoog	laag
Hoeveelheid glycolytische enzymen	veel	weinig

 

Uit tabel 1 valt te deduceren dat snelle spiervezels er op gericht zijn om snel en met veel kracht te kunnen contraheren, maar dat snelle spiervezels ook snel vermoeid zijn. Langzame spiervezels kunnen minder snel en krachtig contraheren, maar zijn wel onvermoeibaar.

Aansturing van spieren

Elke spiervezel moet opdracht krijgen van het centrale zenuwstelsel om te kunnen contraheren. Motorneuronen gelegen in het centrale zenuwstelsel geven de spiervezels opdracht om te contraheren. Elke motorneuron geeft één of meerdere spiervezels via de motorische eindplaat opdracht om te kunnen contraheren. Het motorneuron samen met de spiervezels die het innerveert, wordt een motorische eenheid genoemd. In een grote motorische eenheid innerveert een motorneuron vele spiervezels. In een kleine motorische eenheid innerveert een motor neuron weinig spiervezels.

Waar een nauwkeurige, niet zo’n krachtige contractie nodig is, verzorgen kleine motorische eenheden de contracties. De contractie van de oogspieren wordt bijvoorbeeld door kleine motorische eenheden verzorgd.

Waar een minder nauwkeurige, maar wel krachtige contractie nodig is, verzorgen grote motorische eenheden de contracties. De contractie van de m. quadriceps wordt door grote motorische eenheden verzorgd.

In een proces dat summatie wordt genoemd, kan de gehele spier meer kracht leveren. Er zijn twee vormen van summatie:

1. Het aantal motorische eenheden dat samen contraheert; dit wordt ook wel size principle genoemd
2. De frequentie van contractie verhogen; dit wordt ook wel frequentie summatie genoemd

Volgens het size principle schakelt het centrale zenuwstelsel wanneer er weinig contractiekracht nodig is eerst de kleinere motorische eenheden van een spier in om te contraheren. Wanneer meer contractiekracht nodig is, schakelt het centrale zenuwstelsel naast de kleinere motorische eenheden ook steeds grotere motorische eenheden van een spier in om te contraheren.

Ook via het principe van frequentie summatie kan de spier meer kracht leveren. Motorneuronen sturen impulsen naar de spiervezels om te contraheren. Als de frequentie van impulsen laag is, zal ook de contractiekracht van een motorische eenheid laag zijn. Wanneer de impulsfrequentie hoog is, zal een nieuwe impuls de spiervezels al bereiken, voordat een contractie voorbij is. De nieuwe contractie wordt dan opgeteld (summatie) bij de oude contractie. Wanneer de impulsfrequentie heel hoog is (boven de 50 impulsen per seconde) vloeien de contracties in elkaar over, zodat een vloeiende contractie ontstaat. Deze vloeiende contractie wordt een tetanische contractie genoemd.

Opgeteld leiden het size principle en frequentie summatie tot maximale contractiekracht. De maximale kracht per vierkante centimeter spierweefsel ligt tussen de 3 en 4 kilogram. Wanneer een spier lange tijd niet heeft gecontraheerd is de maximale kracht per vierkante centimeter aanvankelijk de helft van de daadwerkelijke maximale kracht. De maximale kracht van de spier neemt bij elke contractie toe. Dit fenomeen wordt treppe genoemd.

Ook in rust heerst er een bepaalde spiertonus. Spieren contraheren niet zonder actiepotentiaal. In rust worden er dus ook actiepotentialen vanuit de motorische cortex naar de motorische eenheden gestuurd. Daarnaast monitoren spierspoeltjes in de spier zelf de spierlengte. Wanneer de spierlengte te groot is, sturen de spierspoeltjes een signaal naar het ruggenmerg. In het ruggenmerg wordt het signaal doorgestuurd naar de motor neuronen, die op hun beurt voor een spiercontractie zorgen.

Spiervermoeidheid

Spiervermoeidheid heeft verschillende oorzaken. Zo kan ophoping van waterstofionen zorgen voor onvermogen voor het vrijmaken van bindingsplaatsen op de actinefilamenten. Daarnaast leggen waterstofionen de glycolyse lam, waardoor ATP-resynthese onmogelijk wordt. Verder kan glycogeendepletie zorgen voor een lagere ATP-resynthesesnelheid. Er zijn echter ook theorieën die stellen dat vermoeidheid van centrale zenuwstelsel kan leiden tot spiervermoeidheid.

Spieren en hefbomen

Het hefboomprincipe is er op gebaseerd dat met een kleine macht (kracht) maar met een grote bewegingsuitslag door gebruik te maken van een lange machtsarm een grote last over een kleine bewegingsuitslag verplaatst kan worden. Anders beschreven; met een kleine kracht, maar met een zeer lange arm tot het draaipunt kan een grote last een klein stukje worden verplaatst. In formulevorm kan men het hefboomprincipe als volgt schrijven:

• M x Marm=L x Larm

Hierbij is M de macht die wordt uitgeoefend. Marm is de afstand van M tot het draaipunt. L is de last die verplaatst moet worden en Larm is de afstand van L tot het draaipunt. In het lichaam zijn er hefbomen die de kracht die een spier uitoefent vergroot en worden krachtsvergroters genoemd. Marm van de krachtsvergroters is groter dan Larm. De bewegingsuitslag die krachtsvergroters veroorzaken is klein.
In het lichaam zijn er ook hefbomen die de bewegingsuitslag die een spier veroorzaakt vergroot en worden afstandsvergroters genoemd. Marm van de afstandsvergroters is kleiner dan Larm. De bewegingsuitslag die afstandsvergroters veroorzaken is groot, maar deze hefbomen verkleinen de kracht die een spier uitoefent. Het lichaam heeft drie soorten hefbomen:

1. Eerste klas hefboom
2. Tweede klas hefboom
3. Derde klas hefboom

Het klasse hefboom wordt bepaald door de positie van het draaipunt en de positie van M en L. Hieronder worden de verschillende klassen hefbomen beschreven en worden voorbeelden gegeven over waar deze hefbomen voorkomen in het lichaam.

Bij een eerste klas hefboom ligt het draaipunt tussen de macht en de last in. Wanneer de Marm langer is dan de Larm, dan kan de spier veel kracht uitoefenen, maar is er een kleine bewegingsuitslag. Een wip met een lange arm en een korte arm is een eerste klas hefboom. Een eerste klas hefboom is meestal een krachtsvergroter. De spieren die aanhechten op de achterzijde van de schedel samen met het gewricht tussen schedel en atlas is een voorbeeld van een eerste klas hefboom in het lichaam.

Bij een tweede klas hefboom ligt de last tussen de macht en het draaipunt in. De Marm is langer dan de Larm. Een notenkraker is een voorbeeld van een tweede klas hefboom. Een tweede klas hefboom is ook een krachtsvergroter. De kracht die de achillespees op het draaipunt van de voorvoet uitoefent, is een voorbeeld van een tweede klas hefboom in het lichaam.

Bij een derde klas hefboom ligt de macht tussen de last en het draaipunt. Bij een derde klas hefboom is Marm kleiner dan de Larm. Een derde klas hefboom kan niet veel kracht produceren. Een pincet is een voorbeeld van een derde klas hefboom. De kracht die de m. biceps brachii op het ellebooggewricht uitoefent, is een voorbeeld van een derde klas hefboom in het lichaam.

Co-activatie van agonisten en antagonisten

Bijna alle bewegingen over een gewricht worden mogelijk gemaakt door de gelijktijdige contractie van de agonisten en antagonisten over dat gewricht. De gelijktijdige contractie van agonist en antagonist wordt co-activatie genoemd en wordt gestuurd door motorische centra van de hersenen en het ruggenmerg. De mate waarin de spieren over een gewricht worden gecontraheerd, bepaalt in hoeverre en in welke positie het gewricht wordt bewogen.

Adaptatie van spieren

Spieren passen zich constant aan, aan hetgeen van ze gevraagd wordt. Dit proces wordt adaptatie genoemd. Zo kan de capillarisatie, kracht, spiervezellengte en spiervezelgrootte (diameter) adapteren aan de functie die wordt gevraagd. Ook het spiervezeltype kan zich in beperkte mate aanpassen aan de functie die wordt gevraagd.

De totale hoeveelheid spiermassa kan toenemen (spierhypertrofie) en afnemen (spieratrofie). Er zijn verschillende vormen van, maar de meest voorkomende vorm van spierhypertrofie is de toename van actine- en myosinefilamenten in spiervezels. Spierhypertrofie is dus vaak niet het resultaat van een toename van spiervezels, maar het groter worden van de individuele spiervezels. In uitzonderlijke gevallen kan spierhypertrofie ook ontstaan door een toename van spiervezels. De toename van het aantal spiervezels wordt hyperplasie genoemd.

Mechanische spanning en in beperkte mate metabole stress en wellicht in zeer beperkte mate spierschade zijn factoren die spierhypertrofie uitlokken. Spierhypertrofie ontstaat alleen als de aanmaak van contractiele eiwitten (actine- en myosinefilamenten) groter is, dan de afbraak ervan. Naast een toename van de grootte van spiervezels, neemt ook het aantal enzymen toe van de anaerobe energiesystemen (anaerobe alactische en lactische energiesystemen). Door de toename van deze enzymen kan er sneller ATP worden geproduceerd en afgebroken. Het gevolg is dat de spier sneller en krachtiger kan contraheren.

Wanneer een spier niet wordt gebruikt, neemt deze in omvang af; de afbraak van contractiele eiwit verloopt sneller, dan de aanmaak van contractiele eiwitten. Het ATP-afhankelijke ubiquitine-proteasoom pathway is een belangrijk enzymatisch systeem dat spierweefsel afbreekt. Een proteasoom is een enzymatisch systeem dat actine- en myosinefilamenten afbreekt die beschadigd zijn, of weinig gebruikt worden. Deze afbraak wordt proteolyse genoemd.

Meestal wordt met spierhypertrofie het proces bedoeld waarin de toename van het aantal actine- en myosinefilamenten leidt tot dikkere spieren; de diameter van een spiervezel neemt toe; het aantal sarcomeren parallel aan elkaar neemt toe. Een andere vorm van spierhypertrofie is de toename van het aantal sarcomeren die in serie van een spier liggen. Spieren die onder veel rek (dus onder maximale spierlengte) moeten contraheren, nemen toe in lengte; er worden sarcomeren in serie aangemaakt. Het gevolg is dat de mobiliteit toeneemt.

Wanneer spieren echter in een zeer beperkte bewegingsuitslag contraheren, neemt het aantal sarcomeren in serie, spierlengte en de mobiliteit neemt dus ook af. Een gedenerveerde spier ontvangt geen impulsen om te contraheren. Een spier die niet contraheert, past zich aan, aan de nieuwe situatie en verliest spiermassa. Wanneer reïnnervatie binnen twee tot drie maanden optreedt, kan de spier weer volledig herstellen. Na twee tot drie maanden denervatie worden langzaamaan de spiervezels vervangen door bindweefsel. Dit bindweefsel verkort, waardoor contracturen optreden.

Bij poliomyelitis treedt aanvankelijk ook denervatie van de spiervezels op, doordat zenuwvezels aangetast raken. Bij poliomyelitis vormen de motorneuronen die niet aangetast zijn nieuwe axonen die de gedenerveerde spiervezels opnieuw innerveren. Hierdoor ontstaan macromotorische eenheden. Deze macromotorische eenheden innerveren tot wel vijf keer zo veel spiervezels, als normale motorische eenheden. Deze macromotorische eenheden zijn niet in staat tot fijn motorische bewegingen.

Lijkstijfheid, rigor mortis

ATP is nodig om de kruisbruggen tussen myosine- en actinefilamenten te verbreken. Wanneer de dood intreedt, wordt er geen nieuw ATP gevormd, terwijl wel Calciumionen vrijkomen uit het sarcoplasmatisch reticulum. Hierdoor ontstaan kruisbruggen tussen actine- en myosinefilamenten die niet verbroken kunnen worden. Het gevolg is dat de spieren zo hard als een plank zijn; een situatie die rigor mortis, of lijkstijfheid wordt genoemd. Afhankelijk van de omgevingstemperatuur duurt de rigor mortis zo rond de 20 uren. Bij een hoge omgevingstemperatuur duurt de rigor mortis korter dan 20 uren. Bij een lage omgevingstemperatuur duurt de rigor mortis langer dan 20 uren. Rigor mortis gaat voorbij omdat enzymen uit de lysosomen vrijkomen de spiereiwitten afbreken.

Literatuurlijst

Hall, J.E. (2015). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. (12th ed.). USA: Saunders Elsevier.