celmembranen

Bouw en functies van celmembranen

In tabel 4.1 worden de extra- en intracellulaire concentraties gegeven van glucose, vetachtige stoffen, aminozuren, eiwitten, elektrolyten en gassen. Uit de tabel valt op te maken dat de extracellulaire concentratie van Natrium hoog is, terwijl de intracellulaire concentratie van Natrium laag is. Voor Kalium geldt het tegenovergestelde. Daarnaast is de concentratie van Chloride-ionen hoog van de extracellulaire vloeistof. De fosfaat- en eiwitconcentratie van de intracellulaire concentratie is veel hoger, dan van de extracellulaire vloeistof. Het celmembraan zorgt ervoor om de noodzakelijke concentratieverschillen tussen de extra- en intracellulaire vloeistof te handhaven.

Tabel 4.1 concentratie van glucose, vetachtige stoffen, aminozuren, eiwitten, elektrolyten en gassen in de extra- en intracellulaire vloeistof.

Stof Concentratie in extracellulaire vloeistof Concentratie in intracellulaire vloeistof
Glucose 90 mg/dl 0-20 mg/dl
CholesterolFosfolipidenVet 0,5 g/dl 2-95 g/dl
Aminozuren 30 mg/dl 200 mg/dl
Eiwitten 2 g/dl 16 g/dl
Natriumionen 142 mEq/L 10 mEq/L
Kaliumionen 4 mEq/L 140 mEq/L
Calciumionen 2,4 mEq/L 0,0001 mEq/L
Magnesiumionen 1,2 mEq/L 58 mEq/L
Chloride-ionen 103 mEq/L 4 mEq/L
Bicarbonaationen 28 mEq/L 10 mEq/L
Fosfaat 4 mEq/L 75 mEq/L
Sulfaat 1 mEq/L 2 mEq/L
Zuurstof 35 mm Hg 20 mm Hg
Koolstofdioxide 46 mm Hg 50 mm Hg
pH 7,4 7,0

 

Fosfolipiden en transporteiwitten

In het deel ‘Fysiologie voor gevorderden, de cel en zijn functies’ kun je meer informatie vinden over de opbouw van het celmembraan. In het kort; het celmembraan bestaat uit een dubbele fosfolipidenlaag. In de dubbele fosfolipidenlaag komen veel eiwitten voor. Er zijn eiwitten die geheel door de fosfolipidenlaag lopen en eiwitten die aan één zijde van de fosfolipidenlaag voorkomen. De fosfolipidenlaag van de cel vormt een barrière tussen de extra- en intracellulaire ruimte. Echter sommige vetoplosbare stoffen kunnen vanuit de extracellulaire ruimte vrijelijk naar de intracellulaire ruimte diffunderen. De meeste eiwitten in de celmembraan zijn transporteiwitten. Sommige van de transporteiwitten gedragen zich als waterkanalen. Andere transporteiwitten transporteren ionen, of moleculen.

Er vindt zowel diffusie, als actief transport over de celmembraan plaats. Diffusie kan direct door de fosfolipidenlaag als via de transporteiwitten verlopen. Diffusie is het willekeurig bewegen van deeltjes, waarbij de deeltjes zich uiteindelijk gelijkmatig over een ruimte verdelen.

Bij actief transport worden deeltjes tegen de energie- en concentratiegradiënt in getransporteerd. Actief transport kost dan ook ATP.

 

Diffusie

Alle moleculen en ionen bewegen constant en op een willekeurige wijze. Het bewegen van de moleculen en ionen produceert warmte. Hoe sneller de moleculen en ionen bewegen, des te groter is de warmteproductie. Wanneer moleculen en ionen met elkaar botsen, wordt een deel van de kinetische energie tussen de moleculen en deeltjes overgedragen. Grote zware moleculen en ionen bewegen langzamer, dan kleine lichte moleculen en ionen.

Er bestaan twee typen diffusie; simpele diffusie en gefaciliteerde diffusie. Bij simpele diffusie treedt diffusie op door openingen in het celmembraan, zonder tussenkomst van transporteiwitten. De snelheid van diffusie wordt bepaald door de concentratie van deeltjes, de snelheid waarmee deeltjes bewegen en het aantal en de grootte van de openingen in de celmembraan. Simpele diffusie vindt voor vetoplosbare stoffen vrijelijk over de fosfolipidenlaag plaats. Voor wateroplosbare stoffen vindt simpele diffusie via waterkanalen plaats.

Gefaciliteerde diffusie kan alleen plaatsvinden via een transporteiwit. Transporteiwitten transporteren specifieke stoffen over de membraan. Daarvoor binden de transporteiwitten met de specifieke stof en transporteren deze stof van de extra- naar intracellulaire ruimte, of vice versa.

De mate waarin stoffen over de celmembraan diffunderen, is sterk afhankelijk van hoe goed de desbetreffende stof oplost in vet. Vetoplosbare stoffen zoals alcoholen, koolstofdioxide, zuurstof en stikstof kunnen direct over de dubbele fosfolipidenlaag van het celmembraan diffunderen en hebben geen transporteiwitten nodig voor diffusie. Diffusie van deze stoffen vindt dan ook snel plaats.

Hoewel water niet oplost in vet, kan water toch via de waterkanalen in de celmembraan snel diffunderen tussen de extra- en intracellulaire ruimte. Kleine wateroplosbare stoffen kunnen ook snel via de eiwitkanalen tussen de extra- en intracellulaire ruimte diffunderen. Grote wateroplosbare stoffen hebben echter speciale transporteiwitten (waterkanalen) nodig, waardoor diffusie van grote wateroplosbare stoffen trager verloopt.

 

Het semipermeabele membraan

Zoals hierboven beschreven kunnen vele stoffen via simpele diffusie tussen de extra- en intracellulaire ruimte bewegen. Echter enkele transporteiwitten in de celmembraan laten alleen bepaalde stoffen door; deze transporteiwitten zijn selectief voor bepaalde stoffen. Zo laten aquaporines (of waterkanalen) alleen water door.

De transporteiwitten in de celmembraan zijn vaak selectief voor bepaalde stoffen en veel transporteiwitten kunnen daarnaast geopend en gesloten worden door elektrische, of chemische signalen.

Verder kunnen de transporteiwitten selectief zijn voor bepaalde stoffen door onder andere de diameter en vorm van het kanaal waardoor stoffen tussen de extra- naar intracellulaire worden getransporteerd. Tenslotte is het transporteiwit selectief door de elektrische lading in het transporteiwit en de verbindingen die met bepaalde stoffen aangegaan kunnen worden. Kaliumkanalen laten bijvoorbeeld 1000 keer makkelijker Kaliumionen, dan Natriumionen door. De selectiviteit voor Kaliumionen komt tot stand door carbonyl oxygenen die aan de binnenkant van het Kaliumkanaal liggen. De carbonyl oxygenen binden aan Kaliumionen, maar liggen te ver uit elkaar om met de iets kleinere Natriumionen te binden.

Voor Natrium-, Kalium- en Calciumionen bestaan er verschillende transporteiwitten (kanalen) in het celmembraan. Natriumkanalen zijn één van de belangrijkste en meest voorkomende transportkanalen in het celmembraan. De diameter van het Natriumkanaal is 0,3-0,5 nanometer (nm) en bevat sterk negatief geladen aminozuren aan de binnenzijde. Deze kanalen binden aan de Natriumionen (die positief geladen zijn).

Sommige transporteiwitten kunnen geopend, of gesloten worden. Deze transporteiwitten worden gated transporteiwitten genoemd. Er zijn twee typen gated transporteiwitten:

  1. Voltage gated transporteiwitten openen, of sluiten op basis van de membraanpotentiaal (elektrische lading van het membraan). Een negatieve lading van het membraan aan de intracellulaire zijde zorgt ervoor dat de Natriumkanalen gesloten blijven. Wanneer de lading minder negatief wordt, zorgt dat voor het plots openen van de Natriumkanalen waardoor Natrium de cel binnenstroomt. Het positief worden van het membraan aan de intracellulaire zijde zorgt er weer voor dat Kaliumkanalen openen en Kalium de cel uitstroomt. Alleen bij een bepaalde elektrische lading blijven voltage gated transporteiwitten steeds geopend. Bij een andere elektrische lading blijven voltage gated transporteiwitten steeds gesloten. Tussen deze elektrische ladingen sluiten en openen ze afwisselend
  2. Ligand (chemische) gated transporteiwitten openen door te binden met een bepaalde stof (ligand)

Gefaciliteerde diffusie

Gefaciliteerde diffusie vindt plaats met behulp van een carrier in het membraan. Om deze reden wordt gefaciliteerde diffusie ook wel carrier mediated diffusion genoemd. Gefaciliteerde diffusie verschilt van simpele diffusie doordat het een maximum bereikt; Vmax genoemd. Waar bij simpele diffusie de snelheid van diffusie proportioneel toeneemt met de concentratie van de diffunderende stof, wordt bij gefaciliteerde diffusie een maximum bereikt. De Vmax van gefaciliteerde diffusie wordt begrensd door de snelheid waarmee het transporteiwit met de diffunderende stof kan binden en kan doorgeven.

De meeste aminozuren en glucose zijn stoffen die middels gefaciliteerde diffusie over het celmembraan worden getransporteerd. Er zijn zeker vijf transporteiwitten bekend die glucose over het celmembraan kunnen transporteren. Enkele van deze transporteiwitten kunnen naast glucose ook galactose, of fructose transporteren. Glucose transporter 4 (GLUT4) is een van de bekendste glucosetransporters en wordt geactiveerd door insuline. Insuline stimuleert de diffusiesnelheid van glucose met een factor 10 tot 20 in vergelijking met insuline-onafhankelijke weefsels.

Factoren die de diffusiesnelheid beïnvloeden

De snelheid van diffusie is belangrijk voor het handhaven van de normale homeostase. De concentratiegradiënt is een van de belangrijkste factoren die de diffusiesnelheid beïnvloedt. Doorgaans geldt dat wanneer de concentratiegradiënt groot is, de diffusiesnelheid ook hoog is.

  • Netto diffusie ∝ (Co-Ci)

Waarbij Co en Ci respectievelijk de concentratie van de diffunderende stof buiten en binnen de cel is.

De elektrische lading van het membraan oefent echter ook invloed uit op de diffusie. Wanneer de elektrische lading van het membraan negatief is zullen negatief geladen deeltjes buiten de cel worden gehouden, ondanks dat er sprake kan zijn van een forse concentratiegradiënt voor de desbetreffende stof. Wanneer er geen forse concentratiegradiënt is kan de elektrische lading van het membraan juist deeltjes aantrekken met een tegengestelde elektrische lading. Bij een normale lichaamstemperatuur (37 ° C), kan die elektrische lading die zorgt dat een concentratieverschil tussen extra- en intracellulaire ruimte van een bepaald ion niet tot diffusie zal leiden, worden weergegeven met behulp van de formule van Nernst:

  • EMF in millivolts = ±61 logC1/C2

Waarbij EMF het voltage tussen beide zijden van het membraan is. C1 en C2 zijn respectievelijk de concentraties van stoffen aan zijde 1 en 2 van het membraan. De formule van Nernst is belangrijk in het begrip van het ontstaan van de actiepotentiaal.

Naast de elektrische lading van het membraan kan ook het drukverschil tussen weefsels de diffusie beïnvloeden. In de capillairen is de druk 20 mm Hg groter, dan in de weefsels. Uiteindelijk kan dit ertoe leiden dat deeltjes uit de bloedbaan worden geperst.

Osmose

Water is de stof die het meeste diffundeert tussen de intra- en extracellulaire ruimte. Zo diffundeert hetzelfde volume aan water als de erythrocyt groot is elke seconde tussen de intracellulaire ruimte van diezelfde erythrocyt en de extracellulaire ruimte. Toch is de netto waterverplaatsing en ergo het volume van de erythrocyt hetzelfde.  In sommige gevallen kan echter een concentratieverschil tussen de intra- en extracellulaire ruimte ervoor zorgen dat water zich verplaatst naar de ruimte met de grootste concentratie en er dus wel een netto waterverplaatsing optreedt. Deze netto waterverplaatsing wordt osmose genoemd.

De hoeveelheid druk die uitgeoefend moet worden om de netto verplaatsing van water te stoppen, wordt osmotische druk genoemd. Osmose wordt bepaald door het aantal opgeloste deeltjes, niet door de massa van die deeltjes. Elk deeltje ongeacht zijn massa veroorzaakt eenzelfde kinetische energie (k) en dus gemiddelde druk op de celmembraan. Grotere deeltjes hebben een grotere massa (m), maar een lagere snelheid van bewegen (v). Kleinere deeltjes hebben een kleinere massa (m), maar een hogere snelheid van bewegen (v). De formule voor kinetische energie is immers:

  • k=mv2/2

De molaire concentratie bepaalt dus de osmotische druk.

De concentratie van een oplossing wordt uitgedrukt in osmolaliteit; waarbij een concentratie van 1 osmol (osm) betekent dat 1 mol van een bepaalde stof is opgelost 1 kilogram oplosmiddel. Wanneer 1 mol Natriumchloride (NaCl) wordt opgelost in 1 kilogram water, dan leidt dat tot een oplossing van 2 osm; immers valt NaCl uiteen in twee ionen (Natrium- en Chloride-ionen). Wanneer 1/1000 deel van een mol is opgelost in 1 kilogram oplosmiddel, dan is de osmaliliteit 1 milliosmol (mosm). De osmolaliteit van de extra- intracellulaire vloeistof van het lichaam is ongeveer 300 mosm.

Bij een normale lichaamstemperatuur (37oC) veroorzaakt een concentratie van 1 osm een druk van 19.300 mm Hg. Een concentratie van 1 mosm veroorzaakt dus een druk van 19,3 mm Hg. De normale concentratie van 300 mosm van de extra- en intracellulaire  vloeistof resulteert dus in een theoretische osmotische druk van 5790 mm Hg. De werkelijke osmotische druk is echter lager en ligt zo rond de 93% van de theoretische osmotische druk, dus 5500 mm Hg. Dit komt onder andere omdat sommige Natrium- en Chloride-ionen een verbinding met elkaar reageren, waardoor de osmotische waarde afneemt.

Osmolaliteit en osmolariteit worden vaak door elkaar heen gebruikt. Hoewel de begrippen veel op elkaar lijken, betekenen ze toch net iets anders. Osmolariteit is de osmolaire concentratie per liter van de oplossing, terwijl osmolaliteit het aantal deeltjes (osmol) per kilogram water is. Omdat osmolariteit makkelijker te meten is, dan osmolaliteit, wordt osmolariteit doorgaans vaker gebruikt.

 

Actief transport

Kalium- en Natriumionen zijn stoffen die respectievelijk in de cel op een hoge en lage concentratie gehouden moeten worden. Dit betekent vaak dat Natrium- en Kaliumionen (naast andere stoffen) tegen hun concentratiegradiënt in getransporteerd moeten worden. Via diffusie is het niet mogelijk om stoffen tegen hun concentratiegradiënt te transporteren. Stoffen tegen de concentratiegradiënt transporteren gaat middels actief transport. Onder andere Natrium-, Kalium-, Calcium-, Yzer-, Chloride-, Waterstof-, Jodide- en uraationen worden via actief transport getransporteerd. Ook sommige monosachariden en aminozuren worden via actief transport getransporteerd.

 

Er zijn twee vormen van actief transport; primair en secundair actief transport. In primair actief transport wordt adenosinetrifosfaat (ATP) of een ander energierijk fosfaathoudend molecuul; bijvoorbeeld guaninetrifosfaat (GTP) afgebroken tot respectievelijk adenosinedifosfaat (ADP) en fosfaat (P) en guaninedifosfaat (GDP) en fosfaat (P) en levert direct energie om actief transport mogelijk te maken.

In secundair actief transport wordt de energie voor transport geleverd door de concentratieverschillen tussen de extra- en intracellulaire vloeistof. Deze concentratieverschillen komen echter weer tot stand door primair actief transport. Zowel primair, als secundair actief transport is afhankelijk van transporteiwitten. Deze transporteiwitten verschillen echter weer van de transporteiwitten die gefaciliteerde diffusie mogelijk maken. Bij actief transport is het transporteiwit in staat om energie over te dragen aan de te transporteren stof, zodat deze tegen de concentratiegradiënt in getransporteerd kan worden. Hieronder worden enkele vormen van primair en secundair actief transport beschreven.

Primair actief transport

Onder andere Natrium-, Kalium-, Chloride-, Calcium- en Waterstofionen worden via primair actief transport getransporteerd.

De Natrium-Kalium-ATP-ase-pomp (Na+-K+-ATP-ase-pomp) is het meest bekende mechanisme dat primair actief transport mogelijk maakt. De Na+-K+-ATP-ase-pomp pompt gelijktijdig Natriumionen uit de cel en Kaliumionen in de cel. De Na+-K+-ATP-ase-pomp is verantwoordelijk voor de concentratieverschillen van Natrium- en Kaliumionen tussen de extra- en intracellulaire vloeistof en de negatieve elektrische lading van de celmembraan.

De Na+-K+-ATP-ase-pomp bestaat uit twee globulaire eiwitten; één groot (de α-eenheid) en één klein (de β-eenheid) globulair eiwit. De functie van het kleine globulaire eiwit is nog niet helemaal duidelijk. De β-eenheid is waarschijnlijk belangrijk in het verankeren van de Na+-K+-ATP-ase-pomp in het celmembraan.

De α-eenheid heeft drie structurele kenmerken:

  1. Aan de intracellulaire zijde van de α-eenheid zitten drie bindingsplaatsen voor Natrium
  2. Aan de extracellulaire zijde van de α-eenheid zitten twee bindingsplaatsen voor Kalium
  3. Aan de intracellulaire zijde van de α-eenheid wordt door ATP-ase ATP afgebroken tot ADP en P

Zodra drie Natriumionen en twee Kaliumionen binden aan de Na+-K+-ATP-ase-pomp, wordt het ATP-ase geactiveerd. Het ATP-ase splitst ATP in ADP en P. Hierbij komt energie vrij. Deze energie wordt door de Na+-K+-ATP-ase-pomp om drie Natriumionen naar de extracellulaire ruimte en gelijktijdig twee Kaliumionen naar de intracellulaire ruimte te transporteren.

Net zoals andere enzymen, kan de Na+-K+-ATP-ase-pomp ook in tegengestelde richting werken. Hierbij worden Natriumionen de cel in en Kaliumionen de cel uit gepompt en wordt ATP uit ADP en P gevormd. De concentraties van ATP, ADP, P en de concentratiegradiënt van de Natrium- en Kaliumionen beïnvloeden welke richting de Na+-K+-ATP-ase-pomp werkt. In neuronen wordt de energiebehoefte van die neuronen voor 60 tot 70% bepaald door de activiteit van de Na+-K+-ATP-ase-pomp.

Een van de belangrijkste functies van de Na+-K+-ATP-ase-pomp is het controleren en beïnvloeden van het celvolume. Zonder de Na+-K+-ATP-ase-pomp zouden cellen water aanzuigen tot het moment dat de cellen barsten. In de cel is de concentratie van negatief geladen deeltjes hoog. Deze negatief geladen deeltjes kunnen de cel niet uit en trekken positief geladen deeltjes, zoals Natrium- en Kaliumionen aan. De Natrium- en Kaliumionen trekken vervolgens door osmose water de cel in. Wanneer er geen controle op dit proces wordt uitgeoefend, blijft de cel water aanzuigen tot het moment hij barst. De Na+-K+-ATP-ase-pomp voorkomt dit. Daarnaast is de celmembraan niet zo permeabel dat onbegrensde diffusie mogelijk is.

Zodra de cel begint te zwellen, wordt de Na+-K+-ATP-ase-pomp geactiveerd en pompt netto meer positief geladen deeltjes de cel uit dan dat er binnen komen. Naast het controleren en beïnvloeden van het celvolume beïnvloedt de Na+-K+-ATP-ase-pomp ook de elektrische lading van de cel. Omdat meer positieve deeltjes de cel uit, dan in worden gepompt, is de elektrische lading van de cel doorgaans negatief.

Primair actief transport van Calciumionen

Normaliter is de concentratie van Calciumionen van het cytosol 10.000 keer kleiner dan de extracellulaire concentratie van Calciumionen. Twee Calciumpompen die werken middels actief primair transport handhaven deze concentratieverschillen tussen het cytosol en extracellulaire vloeistof. Eén Calciumpomp bevindt zich in het celmembraan en pompt Calciumionen van het cytosol naar de extracellulaire ruimte. De andere Calciumpomp bevindt zich in de cel en pompt Calciumionen van het cytosol in de celorganellen. De Calciumpomp splitst met behulp van ATP-ase ATP in ADP en P. Bij de splitsing van ATP in ADP en P komt energie vrij die de Calciumpomp gebruikt om Calciumionen te kunnen verplaatsen.

Primair actief transport van Waterstofionen

Op twee plaatsen in het lichaam is actief transport van Waterstofionen van belang:

  1. In de pariëtale cellen van de klieren van de maag. De pariëtale cellen produceren maagzuur (zoutzuur; HCl)
  2. In de intercalated cellen van de distale tubuli en verzamelbuizen van de nefronen van de nieren. De intercalated cellen transporteren Waterstofionen vanuit het bloed naar de urine

Energiegebruik van primair actief transport

Primair actief transport kost energie. Hoewel het meer energie kost om een vloeistof sterker te concentreren, kost het relatief steeds minder energie om een vloeistof van een sterkere concentratie te produceren. Zo kost een vloeistof produceren van 10 osm twee keer zo veel energie als het produceren van een vloeistof van 1 osm. Het energiegebruik van primair actief transport wordt uitgedrukt met de volgende formule:

  • Energie (calorieën per osmole)=1400log(C1/C2)

Uit de vergelijking kan gededuceerd worden dat een vloeistof produceren van 10 osm 1400 calorieën kost en een vloeistof produceren van 100 osm 2800 calorieën kost.

Secundair actief transport

Wanneer Natriumionen vanuit de intra- naar de extracellulaire vloeistof worden getransporteerd, ontstaat een grote concentratiegradiënt. Deze concentratiegradiënt bevat veel potentiële energie. De Natriumionen willen immers naar de intracellulaire vloeistof stromen. Zodra Natriumionen naar de intracellulaire vloeistof diffunderen, komt er veel energie vrij. Met deze vrijgekomen energie kunnen gelijktijdig ander stoffen naar de intracellulaire ruimte worden getransporteerd; dit wordt co-transport genoemd. Ook kan de vrijgekomen energie gebruikt worden om juist stoffen vanuit de cel naar de extracellulaire ruimte te transporteren; dit wordt counter-transport genoemd.

In het geval van co-transport moeten Natriumionen en de andere te transporteren stof op een speciaal transporteiwit in de celmembraan hechten. Zodra beide stoffen op het transporteiwit zijn gehecht, wordt de energie van de concentratiegradiënt gebruikt om beide stoffen te transporteren naar de intracellulaire ruimte. Natrium en glucose worden via co-transport vanuit de extracellulaire vloeistof tegen hun concentratiegradiënt naar de intracellulaire ruimte getransporteerd. De zogenaamde Natrium-glucose-co-transporter bindt Natrium en glucose gelijktijdig en transporteert Natrium en glucose naar de intracellulaire ruimte. De Natrium-glucose-co-transporter komt veel voor op het celmembraan van enterocyten en cellen van de niertubuli.

Co-transport van Natrium en aminozuren verloopt via hetzelfde mechanisme als co-transport van Natrium en glucose. Er zijn vijf co-transporters van Natrium en aminozuren bekend. Ook co-transporters van Natrium en aminozuren komen veel voor op het celmembraan van enterocyten en cellen van de niertubuli. Chloride-, Jodide-, uraat- en Yzerionen worden ook middels co-transport getransporteerd.

In het geval van counter-transport moeten Natriumionen en de andere te transporteren stof ook op een speciaal transporteiwit in de celmembraan hechten. Zodra beide stoffen op het transporteiwit zijn gehecht, wordt de energie van de concentratiegradiënt gebruikt om Natriumionen naar de intracellulaire ruimte te transporteren en de andere stof naar de extracellulaire ruimte te transporteren.

De Natrium-Calcium-pomp en de Natrium-Waterstof-pomp zijn twee belangrijke countertransporters in de celmembraan. De Natrium-Calcium-pomp pompt Natriumionen naar de intracellulaire ruimte terwijl gelijktijdig Calciumionen naar de extracellulaire ruimte worden gepompt.

De Natrium-Waterstofionen-pomp komt onder andere voor in de proximale tubuli van de nefronen van de nieren. Natriumionen worden door de Natrium-Waterstofionen-pomp in de intracellulaire ruimte gepompt, terwijl gelijktijdig Waterstofionen in het lumen van de tubuli worden gepompt en uiteindelijk het lichaam kunnen verlaten.

Actief transport door een laag cellen

Verschillende stoffen moeten vaak door verschillende cellagen getransporteerd worden. Dit transport wordt mogelijk gemaakt door actief transport aan één zijde van het celmembraan en door simpel, of gefaciliteerde diffusie aan de tegenoverliggende zijde van het celmembraan. In het duodenum diffunderen bijvoorbeeld Natriumionen vanuit het darmlumen de enterocyt in. Aan de tegenoverliggende zijde van de enterocyt worden Natriumionen middels actief transport de extracellulaire ruimte in getransporteerd. Hierdoor neemt de concentratie van de extracellulaire ruimte toe, waardoor osmose van water wordt gestimuleerd.

 

Literatuurlijst

Hall, J.E. (2015). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. (12th ed.). USA: Saunders Elsevier.