In exciteerbare cellen kunnen actiepotentialen voorkomen. Exciteerbare cellen zijn neuronen, spiercellen (skeletspieren, hartspier en gladde spieren) en kliercellen. Communicatie tussen neuronen en verandering van activiteit van spier-, of kliercellen vindt plaats door de actiepotentiaal. Een actiepotentiaal is een elektrisch signaal, wat zich over een neuron kan verplaatsen; de actiepotentiaal wordt dan een impuls genoemd. Gemyeliniseerde neuronen kunnen een actiepotentiaal snel vervoeren en worden snelle zenuwen genoemd. De communicatie tussen neuronen en tussen neuron en spier-, of kliercel gaat middels neurotransmitters. Bekende neurotransmitters zijn acetylcholine (ACh), dopamine, serotonine, endorfine, noradrenaline en GABA.
Wat is een membraanpotentiaal?
Elke cel in het lichaam heeft een membraanpotentiaal. Een membraanpotentiaal is een kleine elektrische lading gemeten in Volts. Aangezien de membraanpotentiaal zo laag is, wordt de membraanpotentiaal gemeten in milliVolts (mV). Van de meeste cellen blijft de membraanpotentiaal altijd hetzelfde. Neuronen (zenuwcellen), spiercellen en kliercellen zijn echter in staat om de membraanpotentiaal te veranderen. Aangezien de membranen van cellen zeer dun zijn, kan een klein voltage en een kleine voltageverandering toch grote gevolgen hebben voor de activiteit van de cel.
De membraanpotentiaal komt tot stand door het verschil in concentratie van natriumionen, kaliumionen, chloride-ionen en negatief geladen eiwitten binnen (intracellulair) en buiten (extracellulair). De concentratie kaliumionen is intracellulair hoger dan extracellulair. De concentratie natriumionen is intracellulair lager dan extracellulair. De concentratie chloride-ionen is intracellulair lager dan extracellulair. De concentratie negatief geladen eiwitten is intracellulair veel hoger dan extracellulair. Uiteindelijk zorgen de verschillen tussen intracellulaire en extracellulaire concentratie van deze stoffen voor een negatieve lading aan het binnenste oppervlak van de celmembraan. Het rustpotentiaal van een neuron is ongeveer -70 tot -65 mV.
De membraanpotentiaal kan veranderen door het openen en sluiten van ionkanalen
In de celmembraan van cellen en dus ook neuronen zitten ionkanalen. De belangrijkste ionkanalen zijn de natriumkanalen, kaliumkanalen en Na-K-ATPase-pomp. De natriumkanalen laten natriumionen de cel binnen. De meeste natriumkanalen zijn bij het rustpotentiaal gesloten. De kaliumkanalen lekken kaliumionen de cel uit. De Na-K-ATPase-pomp verplaatst onder splitsing van ATP in ADP en P 3 natriumionen de cel uit en 2 kaliumkanalen de cel in.
Een actiepotentiaal is een verandering van de membraanpotentiaal boven de drempelwaarde
De rustpotentiaal van neuronen ligt tussen de -65 en -70 mV. Door het openen en sluiten van ionkanalen kan de membraanpotentiaal echter veranderen. Een actiepotentiaal ontstaat wanneer de membraanpotentiaal stijgt boven een bepaalde drempelwaarde komt. Wanneer de membraanpotentiaal stijgt, wordt deze minder negatief. De membraanpotentiaal kan stijgen, doordat de natriumkanalen zich openen. Doordat de natriumkanalen zich openen, kunnen natriumionen de cel in stromen. Het aantal positief geladen deeltjes neemt toe en de membraanpotentiaal neemt toe.
Wanneer de membraanpotentiaal boven een bepaalde waarde komt, openen plots veel meer natriumkanalen, waardoor nog meer natriumionen de cel in kunnen stromen en het membraanpotentiaal nog meer toeneemt en zelfs positief wordt. Het punt waarbij plots veel meer natriumkanalen openen wordt de drempelwaarde genoemd. De drempelwaarde van neuronen ligt rond de -50 mV. De actiepotentiaal kan toenemen tot wel 100 mV. De actiepotentiaal is echter even altijd krachtig. De drempelwaarde moet echter wel bereikt worden, voordat een actiepotentiaal optreedt. Dit wordt het alles-of-niets-principe genoemd.
De membraanpotentiaal van neuronen kan verschillende waarde aannemen
In rust is de membraanpotentiaal ongeveer -70 mV. Door het openen van natriumkanalen en het sluiten van kaliumkanalen kan de membraanpotentiaal stijgen tot de drempelwaarde van -50 mV en vervolgens tot een actiepotentiaal van wel 100 mV. Daarna sluiten de natriumkanalen en openen de kaliumkanalen waardoor plots veel kalium de cel uitstroomt en de Na-K-ATPase-pomp natrium de cel uit pompt. Door deze processen daalt de membraanpotentiaal. Het dalen van de membraanpotentiaal wordt repolarisatie genoemd. Wanneer tijdens de repolarisatie de membraanpotentiaal onder de waarde van de rustpotentiaal komt, wordt dit hyperpolarisatie genoemd. De periode waarin de er sprake is van hyperpolarisatie wordt refractaire periode genoemd. In de refractaire periode is de cel bijna niet in staat om een impuls te genereren.
Impulsgeleiding en communicatie tussen neuronen
Gemyeliniseerde en ongemyeliniseerde neuronen
De actiepotentiaal verspreidt zich over de celmembraan naar het einde van het axon. De celmembraan van axonen kan omhuld door een soort isolerende vetlaag. Deze isolerende vetlaag wordt een myelineschede genoemd. De myelineschede voorkomt het in- en uitstromen van natrium- en kaliumionen en dus het voortgeleiden van een impuls. De myelineschede heeft echter op telkens dezelfde afstanden insnoeringen die de insnoeringen van Ranvier worden genoemd. Op de insnoeringen van Ranvier ligt celmembraan bloot en hier kunnen wel natrium- en kaliumionen in- en uitstromen. De impuls springt over de insnoeringen van Ranvier en de impuls verplaatst zich dus veel sneller richting axoneinde over een gemyeliniseerd, dan over een ongemyeliniseerd neuron. Gemyeliniseerde neuronen worden daarom snelle zenuwen genoemd. Deze snelle zenuwen transporteren snel informatie van en naar het centrale zenuwstelsel.
Communicatie tussen neuronen is op basis van neurotransmitters
De impuls (actiepotentiaal) gaat naar het einde van de axon. In het einde van het axon liggen in vesikels (blaasjes) neurotransmitters opgeslagen. De impuls zorgt ervoor dat de vesikels naar het einde van het axon gaan en daar de neurotransmitters over de celmembraan transporteren. De neurotransmitters komt vervolgens in de ruimte tussen het buitenste van het axoneinde en het celmembraan van een ander neuron, spiercel, of kliercel. Deze ruimte wordt de synaptische spleet genoemd.
Op het celmembraan van een neuron, spiercel, of kliercel zitten receptoren voor een bepaalde neurotransmitter. De neurotransmitter bindt aan de specifieke receptor. Vervolgens vinden er een aantal processen plaats die ervoor zorgen dat de natriumkanalen openen en de kaliumkanalen sluiten van de desbetreffende cel en er vindt een actiepotentiaal plaats.
Bekende neurotransmitters zijn acetylcholine, dopamine, serotonine, endorfine, noradrenaline en GABA.
Bronnen:
JE. Hall, 2013, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2012, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2012, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings