De nieren zorgen voor de uitscheiding van afvalstoffen, handhaven de vocht- en ionenbalans, het zuur-basenevenwicht, vorming van erytropoëtine (EPO) en reguleren de bloeddruk. De functionele eenheden van de nieren zijn de nefronen. Elke niet telt ongeveer 500.000 tot 1.250.000 nefronen. Er zijn corticale en juxtamedullaire nefronen. Elk nefron mondt uit in het verzamelsysteem. In de nefronen en verzamelsystemen wordt de urine gevormd die eerst in de calix minor, vervolgens calix major, nierbekken, urineleiders en blaas terecht komt.
Globale bouw van een nefron en verzamelsysteem
Elke nier heeft ongeveer 500.000 tot 1.250.000 nefronen en verzamelsystemen. De nefronen bestaan uit het nierlichaampje (lichaampjes van Malphigi, corpuluscum renis), proximale tubulus, lis van Henle en distale tubulus. De distale tubulus mondt uit in het verzamelsysteem. Om het nefron heen ligt een capillair netwerk wat het peritubulair netwerk wordt genoemd. Hieronder wordt meer specifiek ingegaan op de bouw en functie van ieder van deze structuren.
Bouw en functie van het nierlichaampjes (lichaampje van Malphigi, corpuluscum renis)
Bouw van het nierlichaampje
Het nierlichaampje ligt in de schors (cortex) van de nier. Het nierlichaampje kan meer aan de buitenkant van de schors liggen, dit is het geval bij de corticale nefronen, of juist diep in de schors; dit is het geval bij de juxtamedullaire nefronen. Het nierlichaampje bestaat uit een aanvoerend bloedvat (afferente arteriole), een vaatkluwen (de glomerulus), een afvoerend bloedvat (efferente arteriole), het kapsel van Bowman en de macula densa (een structuur in de distale tubulus). Het kapsel van Bowman bestaat uit een buitenste kapsel (het pariëtale kapsel) en een binnenste kapsel (het viscerale kapsel). Het viscerale kapsel bevat podocyten. De podocyten vormen samen met de ruimte die tussen de endotheelcellen van de capillairen van de glomerulus heen liggen een filter.
Functie van het nierlichaampje
Onder hoge arteriële druk wordt vocht samen met opgeloste stoffen uit de capillairen van de glomerulus in de ruimte tussen het viscerale en pariëtale blad van het kapsel van Bowman gedrukt. De vloeistof die vanuit de capillairen in het kapsel van Bowman wordt gedrukt, komt terecht in de proximale tubulus. Deze vloeistof wordt voorurine genoemd. Dagelijks wordt rond de 180 liter voorurine gemaakt. Uiteindelijk blijft er van deze 180 liter voorurine ongeveer 1,5 liter urine over wat het lichaam verlaat. De hoeveelheid voorurine die wordt gevormd, is sterk afhankelijk van de arteriële druk. Bij een hoge arteriële druk wordt meer voorurine gevormd. Wanneer het afferente arteriool dilateert en efferente arteriool vasoconstrictie ondergaat, wordt meer voorurine gevormd. Bij vasoconstrictie van het afferente arteriool en vasodilatatie van het efferente arteriool wordt minder voorurine gevormd.
Bouw en functie van de proximale tubulus
Bouw van de proximale tubulus
De proximale tubulus bestaat uit twee delen; een sterk gekronkeld deel en een recht deel. Het sterk gekronkelde deel van de proximale tubulus wordt de tubulus contortus primus genoemd. Het rechte deel van de proximale tubulus wordt het pars recta genoemd. De cellen van de proximale tubulus hebben zeer veel mitochondriën en microvilli. De microvilli vormen een borstelzoom en vergroten zo dus het celoppervlak. De vele mitochondriën en de microvilli geven aan dat de cellen van de proximale tubulus actief resoberen daarvoor veel energie nodig hebben.
Functie van de proximale tubulus
De proximale tubulus resorbeert actief voedingsstoffen (bijvoorbeeld glucose), plasma-eiwitten en ionen uit de voorurine. De geresorbeerde stoffen worden de interstitiële ruimte in getransporteerd. Als gevolg hiervan daalt de concentratie van vloeistof (osmolariteit) in de proximale tubulus vergeleken met de concentratie van de interstitiële vloeistof. Als gevolg van osmose wordt tot wel 70% van het water uit de voorurine (126 liter) vanuit de proximale tubulus de interstitiële ruimte in getransporteerd. In de proximale tubulus kan ook waterstof actief aan de voorurine worden afgegeven. Op deze manier kan het zuur-basenevenwicht worden gereguleerd.
Bouw en functie van de lis van Henle
Bouw van de lis van Henle
De lis van Henle bestaat uit een dalend dik deel wat direct na de proximale tubulus komt, een dun dalend deel, een scherpe U-bocht, een stijgend dun en dik deel. De cellen van de lis van Henle liggen zeer dicht tegen elkaar aan en er kan daarom geen vrije difussie plaatsvinden.
Functie van de lis van Henle
In de lis van Henle wordt 10 tot 15% van het water van de voorurine die in het kapsel van Bowman is gevormd, geresorbeerd. Het dalende deel van de lis van Henle is doorlaatbaar voor water. Het stijgende deel van de lis van Henle is niet doorlaatbaar voor water, maar transporteert wel actief natrium en chloride vanuit de voorurine naar de interstitiële ruimte. Het dalende deel is niet doorlaatbaar voor natrium en chloride. Hierdoor neemt de concentratie van natrium en chloride van voorurine nabij de U-bocht van de lis van Henle sterk toe. Water wat in het dalend deel van de lis van Henle wordt geresorbeerd, wordt snel door de peritubulaire capillairen opgenomen.
Bouw en functie van de distale tubulus en verzamelsysteem
Bouw van de distale tubulus
De distale tubulus begint bij het punt waarbij de lis van Henle weer naar de glomerulus buigt en loopt vlak langs de afferente en efferente arteriole. In de distale tubulus bevindt zich ook de macula densa. Samen met cellen van de afferente en efferente arteriole maakt de macula densa het juxtaglomerulair complex. De distale tubulus is verbonden met de verzamelbuis. De cellen van de distale tubulus bevatten geen microvilli, maar kunnen wel actief transport mogelijk maken.
Functie van de distale tubulus en verzamelsysteem
De distale tubulus en verzamelbuis zijn niet doorlaatbaar voor ionen. Wel vindt in deze structuren selectieve terugresorptie van natrium plaats in ruil voor kalium-, of waterstofionen. Dit proces vindt plaats onder invloed van aldosteron. Wanneer de natriumconcentratie in het bloed te laag is, of de kaliumconcentratie te hoog is, scheidt de bijnierschors aldosteron uit. Aldosteron stimuleert cellen van de distale tubulus en verzamelbuis om natrium terug te resorberen in ruil voor kaliumionen, of waterstofionen. Antidiuretisch hormoon (ADH) maakt de distale tubulus en verzamelbuis doorlaatbaar voor water. Bij aanwezigheid van ADH wordt meer water uit de voorurine geresorbeerd.
In de distale tubulus worden ook afvalstoffen en gifstoffen actief aan de voorurine afgegeven.
In de distale tubulus wat dicht bij de afferente en efferente arteriole ligt, komt het juxtaglomerulair complex voor. Het juxtaglomerulair apparaat maakt renine en EPO. Renine speelt een belangrijke rol in de bloeddrukregulatie en EPO bij de vorming van rode bloedcellen.
Corticale en juxtamedullaire nefronen
Er zijn twee soorten nefronen; de corticale nefronen en juxtamedullaire nefronen. Ongeveer 85% van de nefronen zijn corticale nefronen en 15% zijn juxtamedullaire nefronen. Corticale nefronen liggen bijna geheel in de cortex van de nier en zijn goed in staat in terugresorptie van stoffen, maar kunnen minder goed water terugresorberen, dan de juxtamedullaire nefronen die diep in de medulla doorlopen. Om beide nefronen loopt een peritubulair capillair netwerk. Bij de juxtamedullaire nefronen loopt er echter een lang capillair langs de lis van Henle. Dit capillair wordt de vasa recta genoemd. Doordat de juxtamedullaire nefronen een lange lis van Henle hebben, zijn deze nefronen goed in staat om water terug te resorberen.
Bronnen:
JE. Hall, 2013, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2012, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2012, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings