Soorten spieren, anatomie van spieren, werking spieren

Het lichaam telt meer dan 660 skeletspieren. Skeletspieren noemt men ook wel dwarsgestreepte spieren. Elke spier bestaat uit spierbundels, elke spierbundel bestaat vervolgens uit spiervezels, elke spiervezel bestaat uit myofibrillen en elke myofibril bestaat uit sarcomeren. Elke sarcomeer bestaat uit een aantal contractiele eiwitten. De sarcomeer is de functionele eenheid van de spier. Doordat meerdere sarcomeren contraheren, kan de spier als geheel samentrekken.

Het lichaam telt meer dan 660 spieren
Elke spier bestaat uit spierbundels, elke spier bestaat uit spiervezels, elke spiervezel bestaat uit myofibrillen, elke myofibril bestaat uit sarcomeren. Elke sarcomeer bestaat uit een aantal eiwitten. Op elke niveau van spierhiërarchie zijn bindweefsel schedes aanwezig. Het epimysium omhult de gehele spier (het epimysium loopt taps toe en loopt uit in de pezen). Het perimysium omhult ongeveer 150 spiervezels. Het endomysium omhult één spiervezel.

Elke spiercel bestaat uit:
• Sarcolemma: deze ligt onder het endomysium en bestaat uit:
• Plasmalemma: dit is een dubbele lipidenlaag, welke voornamelijk de electrochemische golf van depolarisatie over het oppervlak van de spiervezel brengt
• Basaal membraan: deze zorgt voor binding met de pees.
• Tussen beide lagen liggen satellietcellen, welke zorg dragen voor de regeneratie van spieren tijdens herstel.
• Sarcoplasma: is een waterig milieu die enzymen, vet, glycogeen (= een lichaamskoolhydraat), de celkern, mitochondriën, sarcoplasmatisch reticulum (endoplasmatisch reticulum) en andere celcomponenten bevat.
• Sarcoplasmatisch reticulum: geeft de cel structurele integriteit en zorgt voor een snelle verspreiding van de golf van depolarisatie.

Chemische samenstelling van de spier
• 75% water
• 20% eiwit (myosine, actine, troponine, tropomyosine, alfa-actinine, desmine, nebuline, titine, M-proteïne, C-proteïne etc….)
• 5% ATP-CP, ureum, melkzuur, Calciumionen, Magnesiumionen, Fosforionen, enzymen, Natriumionen, Kaliumionen, Chloride-ionen, aminozuren (= bouwsteen voor eiwitten), vetten en glycogeen.

Ultrastructuur van skeletspierweefsel
Zoals eerder vermeld bestaat elke spiervezel uit myofibrillen. Deze myofibrillen bestaan weer uit myofilamenten. Deze myofilamenten zijn voornamelijk Actine en Myosine. Toch zijn er ook andere myofilamenten geïdentificeerd te weten:
• Tropomyosine: zet de conformationele verandering van het troponine-actine complex in werking.
• Troponine: bindt calciumionen en beïnvloed daardoor het tropomyosine-molecuul
• Alfa-actinine: deze eiwitten vormen de Z-lijnen en houden de dunne (actine) filamenten op hun plaats.
• M-proteïne: zit in de M-lijnen en houden de dikke filamenten op hun plaats.
• C-proteïne: beïnvloedt de structurele integriteit van het sarcomeer.
• Titine: loopt tussen de myosine-filamenten en draagt zorg voor structurele integriteit.
• Nebuline: reguleert het actine-filament lengte
• Desmine: verbindt longitudinale Z-lijnen met elkaar.

Het sarcomeer onder de microscoop
Een dwarsgestreepte spier dankt genoemde karakteristiek door de opeenvolging van structuren welke genoemd zijn in het stuk hierboven. De lichte band is de I-band, de donkere band de A-band. De Z-lijn splitst de I-band in twee gelijke helften. De ruimte tussen twee Z-lijnen is het sarcomeer. Het sarcomeer is de functionele eenheid van de spier. In het midden van A-band is er geen overlap tussen actine en myosine-filamenten en ziet men dus alleen de myosine-filamenten. Deze plaats is de H-zone. De H-zone wordt in tweeën gesplist door de M-lijn, welke uit M-proteïnen, myomesine en M-creatine-kinase bestaat.

Invloed van spierarchitectuur op krachtleverantie
De plaats van de sarcomeren langs de longitudinale as (lijn van origo naar insertie) van de spier varieert per spier. Deze variatie speelt een belangrijke rol bij de krachtleverantie en snelheid van contractie van de spier. Als de sarcomeren parallel lopen met de longitudinale as van de spier, noemt men dit een fusiforme of spoelvormige spier (bijvoorbeeld de m. biceps brachii). Als de sarcomeren onder een hoek staan met de longitudinale spier, noemt men dat een pennate spier. Men onderscheid; Unipennaat (m. vastus lateralis), Bipennaat (m. rectus femoris) en polypennaat (m. deltoideus).
De mate van pennatie beïnvloedt direct de fysiologische dwarsdoorsnede van de spier. Men onderscheid de fysiologische en anatomische dwarsdoorsnede van de spier. De fysiologische dwarsdoorsnede is die doorsnede waarbij het oppervlak onder de doorsnede zo groot mogelijk is. Deze doorsnede is dus loodrecht op het spiervezelverloop.

Bij een anatomische dwarsdoorsnede snijdt men loodrecht op de longitudinale as van de spier. Bij een fusiforme spier is de anatomische dwarsdoorsnede de fysiologische dwarsdoorsnede. Bij een pennate spier is de fysiologische dwarsdoorsnede groter dan de anatomische dwarsdoorsnede. Een pennate spier heeft dus bij hetzelfde volume als een fusiforme spier een grotere spierpakking dan een fusiforme spier en kan dus ook meer kracht leveren. Een fusiforme spier heeft een hogere snelheid van verkorting dan een pennate spier. Een pennate spier kan meer kracht leveren. Het volgende voorbeeld maakt dat hopelijk duidelijk; Stel een sarcomeer is een mens met geabduceerde armen, van vingerpunt tot vingerpunt tellen de geabduceerde armen een lengte van twee meter. Men neme tien van die mensen. In een fusiforme spier houdt elke mens de hand van de andere mens vast. Als in 1 seconde elke mens de armen 10 centimeter moet verkorten, verkort de spier in een seconde 10 x 10 cm = 1 meter.
In een pennate spier trekt elke arm meer direct aan een weerstand in plaats van aan de arm van een ander te trekken. Maar als elke arm in 1 seconde ook 10 cm verkort en er wordt direct aan de weerstand getrokken, verkort de spier maar 10 centimeter.

Excitatie-contractie koppeling; hoe trekt een spier samen?
Excitatie-contractie koppeling beschrijft het proces hoe een spier geëxciteerd wordt en hoe dat tot een contractie leidt. Het proces wordt in negen stappen weergegeven.

1. Acetylcholine (Ach) komt vrij uit het terminale axon (van een motorische zenuwvezel). Ach diffundeert over de synaptische spleet en bindt aan gespecialiseerde Ach-receptoren van het sarcolemma
2. De spier-actie-potentiaal depolariseert de transversale tubuli bij de A-I spleet van het sarcomeer
3. De depolarisatie van het T-tubuli systeem zorgt ervoor dat Calciumionen vrijkomen uit het sarcoplasmatisch reticulum.
4. Calciumionen binden aan het troponine-tropomyosine complex van de actine-filamenten. Dit remt de inhibitie die ervoor zorgt dat actine niet aan myosine kan binden. Nu kan actine wel aan myosine binden.
5. Actine bindt aan Myosine-ATP. Actine activeert myosine-ATP-ase welke ATP splitst. Spanning wordt gevormd, omdat energie van deze reactie beweging produceert van het myosine-crossbridge.
6. ATP bindt aan het myosine-crossbridge. Deze verbinding verbreekt de Actine-myosine binding. Dit zorgt voor een beweging van glijdende dikke-dunne filamenten langs elkaar en de spier verkort dus.
7. Cross-bridge activatie gaat door zolang de concentratie Calciumionen hoog genoeg blijft.
8. Wanneer de spier niet langer gestimuleerd wordt, daalt de Calciumionenconcentratie snel. Calciumionen gaan snel onder invloed van een energievragend proces terug het sarcoplasmatisch reticulum in.
9. Doordat Calciumionen verdwijnen, keert het contractie-inhibitoire complex van troposine en tropomyosine terug.

Innervatie
Motorische voorhoornzenuwcellen innerveren spieren. Elke zenuwuiteinde met de spiervezels die hij innerveert wordt een motorunit genoemd. Een motorunit van bijvoorbeeld een zenuwuiteinde van de m. quadriceps omvat vele spiervezels, daar deze spier niet erg precies gecoördineerd moet worden, maar wel krachtig moet samentrekken. Een motorunit van een spiervezel van het oog is erg klein omdat nauwkeurige, maar weinig krachtige bewegingen tot stand moeten komen.

Contractievormen
Concentrische contractie
: de kracht die de spier uitoefent is groter dan de kracht die het gewicht heeft en de spier wordt korter.
Isometrisch contractie: de kracht die de spier uitoefent is even groot als de kracht die het gewicht heeft en de spier blijft op de dezelfde lengte. (bijvoorbeeld tegen de muur duwen)

Excentrisch contractie: de kracht die de spier uitoefent is kleiner dan de kracht die het gewicht heeft en de spier verlengt. (Bijvoorbeeld rustig gaan zitten. Je m. quadriceps moeten langzaam verlengen tegen zwaartekracht in.)

Doorbloeding van de spier
De opname van zuurstof door de spiercel kan gedurende inspanning 70 (ongeveer 11 zuurstof/100 gram spierweefsel) keer zo groot worden in vergelijking met de zuurstofopname in rust. Om aan deze behoefte van zuurstof te voldoen, vergroot het lokale vasculaire bed sterk. Tijdens ritmische inspanningen zoals: zwemmen, lopen, fietsen etc…fluctueert de doorbloeding van de spier. Tijdens contractie is deze kleiner, in rust groter. Ongeveer 200 tot 500 capillairen doorbloeden elke vierkante millimeter spierweefsel. Door duurtraining neemt de capillaire dichtheid van de spier toe, dus elke spiervezel wordt doorbloed door meer capillairen. Duurgetrainde atleten hebben ongeveer 40% beter doorbloede (lees 40% meer capillairen per spiervezel) spiervezels dan niet duurgetrainde mensen. Dit is haast identiek aan het 40% grotere
aerobe vermogen van duurgetrainde atleten met de niet-getrainden.

Spiertypen
Men kent diverse spiertyperingen. De meest bekende en de meest onnauwkeurige spiervezelindeling is die van type 1, 2A en 2B. In onderstaande tabel diverse methoden om de spiervezeltypen te typeren.

Karakteristiek Spiervezeltype

Electrische activiteit

Fasisch/Hoog frequent

Tonisch/Laag frequent

Morfologie

FTb

FTa

ST

Kleur

Wit

Wit/rood

Rood

Vezeldiameter

Groot

Gemiddeld

Klein

Capillairen/mm2

Laag

Gemiddeld

Hoog

Mitochondrieel volume

Laag

Gemiddeld

Hoog

Histochemie/Biochemie

IIB/FG

IIA/FOG

I/SO

Myosine-ATP-ase

Hoog

Hoog

Laag

Calciumhandelingscapaciteit

Hoog

Gemiddeld

Laag

Glycolytische capaciteit

Hoog

Hoog

Laag

Oxidatieve capaciteit

Laag

Gemiddeld

Hoog

Functie/contractiliteit

FF/FT

FR/FT

S/ST

Snelheid van contractie

Snel

Snel

Traag

Snelheid van ontspanning

Snel

Snel

Traag

Snelheid van vermoeidheid

Snel

Gemiddeld

Laag

Kracht

Hoog

Gemiddeld

Laag

Afkortingen
• FT= fast twitch;
• FG= fast glycolytic;
• FOG= fast oxidative glycolytic;
• SO= slow oxidative;
• FF= fast-contracting fast fatigue;
• FR=fast contracting, fatigue resistant;
• S= slow-contracting.

Het spierspoeltje
Het spierspoeltje is belangrijk voor de propriocepsis. Het spierspoeltje registreert veranderingen in spanning en spierlengte. Het spierspoeltje bestaat uit twee gespecialiseerde typen spiertjes. Deze worden intrafusale vezels genoemd. Het ene type is kernzak vezel. Deze is vrij groot met vele celkernen rond zijn diameter. Gewoonlijk zijn er twee kernzakvezels (Engels, Nuclear Bag Fibre) per spierspoeltje. Het andere type vezel is kernkettingvezel (Nuclear Chain Fibre). Deze bevat vele celkernen over zijn gehele lengte. Gewoonlijk zijn er vier tot vijf van deze vezels in een spierspoeltje. Drie typen zenuwvezels zijn aanwezig in een spierspoeltje: twee sensorische afferente en één motorische efferente. Eén primaire afferente zenuwvezel omwikkeld om het middelste van de zakvezel. Dit is de annulospirale zenuwvezel, welke direct op rek reageert. Zijn vuurfrequentie is proportioneel aan de grote van rek. De tweede groep zenuwvezels zijn de “Flower spray endings”. Deze maken voornamelijk contact met de kernkettingvezels, maar ook met kernzakvezels. Activatie van beide vezels veroorzaken een reflex-activatie van de motoneuronen van de gerekte spier. De spier verkort en rek wordt zo opgeheven. De gamma efferente vezels (derde type zenuwvezel in de spierspoel) innerveren het dwarsgestreepte einde van de spierspoel. Deze zenuwvezels worden geactiveerd door hogere hersencentra. Gamma efferente zenuwstimulatie activeert de intrafusale vezels, hierdoor blijft het spierspoeltje gevoelig voor spierlengteveranderingen.

Bronnen:
WD McArdle, Katch FI and Katch VL, 2007, Exercise
Physiology, Energy Nutrition and Human Performance, Lippincott Williams & Williams