Het somatische gevoel kan verdeeld worden in drie grote groepen: mechanoreceptie, thermoreceptie en nociceptie. In dit artikel wordt op deze verdeling ingegaan.
Somatisch gevoel kan in drie groepen worden verdeeld
- Mechanoreceptie is zowel het tactiele als het positionele (proprioceptie) gevoel.
- Thermoreceptie betekent het waarnemen van temperatuurstijging en temperatuurdaling.
- Nociceptie is het waarnemen van weefselschade of het vrijkomen van pijnstimulerende moleculen.
Deze sensorische modaliteiten zijn verdeeld over de somatische sensorische systemen en bestaan zowel uit het fijne (precies kunnen lokaliseren) tast als grove tast en het gevoel van wel of niet bewegen. De exteroceptieve sensoriek is alle sensoriek die teweeg diepere structuren zoals spieren, fascia en pezen. Sensoriek die door interne organen wordt opgewekt, wordt viscerale sensoriek genoemd.
Waarneming en geleiding van tactiele sensoriek
Hoewel stevige tast, druk, vibratie vaak worden geclassificeerd als aparte sensoriek, worden ze allemaal waargenomen door tactiele receptoren: de mechanoreceptoren. Minstens zes typen mechanoreceptoren kunnen geclassificeerd worden als mechanoreceptoren.
- Vrije zenuwuiteinden kunnen gevonden worden in alle gebieden van de huid en in het hoornvlies van het oog.
- Lichaampje van Meissner is een ingekapseld, snel adapterende receptor die gevonden kan worden in de niet behaarde delen van de huid, zoals de vingertoppen en de lippen. Deze gebieden detecteren de lichtste tast.
- Tastcel van Merkel wordt gevonden in de niet behaarde en behaarde delen van de huid. Deze receptoren zijn relatief langzaam adapterend. Er wordt aangenomen dat deze receptoren aanhoudende druk op de huid detecteren.
- Lichaampje van Ruffini is een ingekapselde receptor welke dieper in de huid en gewrichtkapsels gevonden kan worden. Deze receptor adapteert slecht en neemt dus constante tast en druk waar en neemt ook het bewegen van gewrichten waar.
- Peritrichale eindzenuwen omwikkelen de basis van elke haar. Deze receptor adapteert snel neemt het strijken over de huid waar.
- Lichaampje van Pacinian liggen diep in de huid en fascia. Deze receptor adapteert snel en neemt vibratie waar.
De meeste van deze tactiele receptoren zenden hun signalen over grote gemyeliniseerde vezels, die dus snel signalen kunnen verzenden. Vrije zenuwuiteinden zenden hun signalen over dunne gemyeliniseerde vezels en ongemyeliniseerde type C vezels. Deze vezels zenden hun signalen met een lage snelheid.
Iedere tactiele receptor is betrokken bij het waarnemen van vibratie. De lichaampjes van Pacinian nemen de snelste vibratie (30 tot 800 trillingen per seconden) waar en zijn dus verbonden aan de dikke, snel geleidende gemyeliniseerde vezels. Laag-frequente trillingen (tot 80 trillingen per seconden) worden waargenomen door de lichaampjes van Meissner en andere tactiele receptoren. Deze receptoren zenden met een relatief lage geleidingssnelheid hun signalen en adapteren langzaam.
Kriebel of jeuk wordt waargenomen door zeer gevoelige vrije zenuwuiteinden in de oppervlakkige laag van de huid. Deze zenuwuiteinden adapteren snel en zenden hun signalen over type C vezels. De functie van deze sensorische modaliteit is het waarnemen van lichte huidirritatie. Deze irritatie kan tegen gegaan worden door krabben of bewegen.
Somatosensorische paden in het centrale zenuwstelsel
De belangrijkste paden voor het geleiden van somatosensorische signalen zijn de dorsale mediale lemniscale tractus en de anterolaterale tractus. Een paar uitzonderingen daargelaten komt sensorische informatie van het lichaamsoppervlak (behalve het gezicht) via de zenuwvezels in het ruggenmerg middels de dorsale wortel binnen. In het centrale zenuwstelsel worden signalen verdeeld in twee paden. Signalen die hun oorsprong kennen in de thermoreceptoren en nociceptoren worden middels de anterolatera tractus verder geleid. Signalen die hun oorsprong kennen in de mechanoreceptoren worden middels de dorsale mediale lemniscale tractus verder geleid. Deze modaliteiten zijn fijne tast, vibratie en proprioceptie. Op een vergelijkbare manier wordt somatosensorische informatie via de nervus trigeminus geleid. In het brein wordt informatie van deze zenuw in twee paden. Een pad voor pijn, temperatuur en grove tast. Het andere pad geleidt fijne tast, vibratie en proprioceptie.
Geleiding van signalen in het dorsale mediale lemniscale tractus (DCML)
De anatomie van de DCML is gekaraktiseerd door een hoge mate van somatotopische (spatiele) organisatie.
- Primair sensorische neuronen. De centrale verwerking van de primaire neuronen in het dorsale ganglion wordt verder geleid door dikke gemyeliniseerde vezels. De modaliteiten zijn fijne tast, vibratie en proprioceptie. Bij binnenkomst op het ruggenmerg synapteren sommige vezels in de grijze stof. De meeste vezels gaan echter direct via het dorsale pad en synapteren in de dorsale kern in de caudale medulla. Informatie vanuit de onderste extremiteiten synapteert in nucleus gracilis en informatie van de bovenste extremiteit synapteert in de nucleus cuneatus.
- Dorsale kernen. Axonen van cellen in de kernen van gracilis en cuneatus vormen de mediale lemniscus. De axonen gaan over de middellijn van de caudale medulla op de sensorische decussatie. Deze vezels liggen rostraal aan de thalamus. De axonen eindigen in de ventrobasale kern (voornamelijk de ventrolaterale posterieure kern VPL). Axonen van de neuronen van de VPL komen binnen op de posterieure tak van het interne kapsel en projecteren op de primaire somatosensorische cortex van de postcentrale gyrus.
- Mediale lemniscus. De vezels van de DCML hebben een hoge graad van somatotopische organisatie (spatiele orientatie). Vezels van de onderste extremiteit gaan door het mediale deel van de dorsale kolom en eindigen in de nuclues gracilis en vormen het ventrale en laterale deel van de mediale lemniscus. Deze vezels eindigen uiteindelijk in de VPL. De neuronen hier projecteren in het meest mediale deel van de cortex. Informatie van de bovenste extremiteit worden via het laterale deel van de dorsale kolom geleid en eindigen in de nucleus cuneatus en komt binnen op de dorsale en mediale deel van de mediale lemniscus. Deze vezels synapteren in het mediale del van de VPL en uiteindelijk bereiken ze het deel van de cortex contralateraal aan waar het deel van het lichaam waar de signalen vandaan komen.
- Somatosensorische signalen van het gezicht. Tactiele informatie van het gezicht gaan via de nervus trigeminus naar de hersenstam op de midpons. Hier eindigt de nervus trigeminus op de trigeminuskern. Hier kruisen de axonen de middellijn en draaien rostraal en eindigen uiteindelijk mediaal in een deel van het ventrobasale complex, de ventrale posteromediale nucleus (VPM). Dit systeem van vezels is vergelijkbaar met de DCML en geleidt vergelijkbare somatosensorische informatie van het gezicht.
- Somatosensorische gebieden van de cortex cerebri. De postcentrale gyrus bestaat uit de primaire somatosensorische cortex (SI) (welke correspondeert met de gebieden 1, 2 en 3 van Brodmann) en secundaire somatosensorische cortex (SII). SII is veel kleiner en ligt posterieur aan het gezichtsdeel van de somatosensorische cortex van SI. Op SI wordt de verdeling van het lichaam gehandhaafd. Waarbij de gezichtsregio op SI het dichtst bij de laterale fissuur ligt. De gebieden van het lichaam met een hoge dichtheid receptoren nemen een groter gebied in op SI.
Functionele anatomie van de primaire somatosensorische cortex
- Dit deel van de cortex bevat horizontaal georiënteerde cellagen. Het begint het meest oppervlakkig met laag I. Het meest karakteristiek is laag IV, want deze projecteert belangrijke informatie van VPL en VPM van de ventrobasale thalamus. Vanuit laag IV wordt informatie dorsaal naar de lagen I en III en ventraal naar de lagen V en VI gezonden.
- Bevat zeer veel verticaal georiënteerde kolommen neuronen die zich verspreiden door alle zes de cellagen. Deze kolommen zijn functioneel bepaald en hebben een breedte die tussen de 0,3 en 0,5 millimeter ligt. Elke kolom bevat ongeveer 10.000 neuronen. In het meeste anterieur gelegen deel van gebied 3 van SI, wordt input van de cutus verwerkt. In gebied 1 van de verticale kolom wordt ook informatie van de cutus verwerkt. In gebied 3 wordt druk en proprioceptie verwerkt.
De functies van de primaire en associatieve somatosensorische gebieden kan vastgesteld worden door patiënten met schade in deze gebieden te bestuderen.
- Schade die gelokaliseerd is in de primaire somatosensorische cortex resulteert in (1) het onvermogen om stimuli op de huid precies te kunnen lokaliseren, grove tast kan echter soms wel gelokaliseerd worden, (2) het onvermogen verschil in druk waar te nemen en (3) het onvermogen om objecten middels tast te herkennen (astereognosis).
- Schade in de gebieden 5 en 7 van Brodmann brengen schade aan in de associatieve cortex van somatische sensoriek. Bekende tekens en symptomen zijn (1) het onvermogen dingen te herkennen met een complexe structuur wanneer deze gepalpeerd worden met de contralaterale hand, (2) het verlies van bewustzijn voor de contralaterale lichaamszijde (hemineglect) en (3) patiënten voelen alleen de zijde van objecten ipsilateraal van de leasie (amorfosynthese).
Karakteristieken van de geleiding en verwerking van signalen
Het receptieve veld van een corticaal SI neuron wordt bepaald door de combinatie van primaire sensorische neuronen, neuronen van de kern in de dorsale kolom en neuronen in de thalamus die afferente projecties naar het SI neuron zenden.
Tweepunts-discriminatie wordt gebruikt om de DCML te testen. Deze methode wordt vaak gebruikt om het twee gelijktijdige cutane stimuli te onderscheiden. Dit vermogen om twee stimuli te onderscheiden verschilt per lichaamsdeel. De vingertoppen en lippen kunnen twee stimuli die maar 1 tot 2 millimeter uit elkaar liggen onderscheiden. De rug kan twee stimuli pas onderscheiden als deze minimaal 30 tot 70 millimeter uit elkaar liggen.
Laterale inhibitie is een mechanisme wordt gebruikt om de geleiding van signalen te verfijnen. Signalen uit het perifere deel van een receptief veld worden geinhibeerd, om de signalen in het centrale deel van het receptieve veld te versterken. In het DCML komt laterale inhibitie voor op het niveau van de kernen in de dorsale kolom en de kernen van de thalamus.
Het DCML-systeem is zeer effectief in het waarnemen van snel veranderende en herhalende stimuli. Dit is de basis voor de sensoriek van vibratie. Dit vermogen om vibratie waar te nemen is met name te danken aan de lichaampjes van Pacinian en Meissner welke respectievelijk 700 en 200 trillingen per seconde waar kunnen nemen.
Bewustzijn van lichaamspositie en lichaamsbeweging wordt proprioceptie genoemd. Het waarnemen van beweging van het lichaam wordt kinesthie of dynamische proprioceptie genoemd. Een combinatie van tactielereceptoren, spierreceptoren en gewrichtskapselreceptoren wordt door het zenuwstelsel gebruikt om het gevoel van proprioceptie op te wekken. Voor de detectie van bewegingen van kleine delen van het lichaam lijken de tactiele receptoren en gewrichtskapselreceptoren het meest belangrijk om het proprioceptieve signaal op te wekken. Om complexe bewegingen van de onderste of bovenste extremiteit waar te nemen, spelen de spierspoeltjes een belangrijke rol. Wanneer veel rek op een gewricht wordt uitgeoefend spelen de lichaampjes van Pacini en Ruffini een belangrijke rol in de detectie van bewegingen.
Geleiding van slecht gelokaliseerde tactiele informatie: anterolaterale systeem
Signalen die door de dunne gemyeliniseerde en ongemyeliniseerde vezels worden geleid, kunnen opgewekt worden door tactiele receptoren in de huid (meestal vrije zenuwuiteinden). Deze informatie wordt samen met pijnzin en temperatuurzin via de witte stof van het anterolaterale deel geleid. Het anterolaterale systeem loopt tot de ventrobasale thalamus en intralaminaire en posterieure thalamische kernen.
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc