Het zenuwstelsel is samen met het hormoonstelsel verantwoordelijk om de homeostase te bewaken als reactie op prikkels van buiten af. Het zenuwstelsel kan snel reageren op prikkels. Effecten zijn echter van korte duur. Het zenuwstelsel verwerkt zowel gegevens van het interne als van het externe milieu middels daarvoor meer of minder gespecialiseerde zintuigen.
Organisatie van het zenuwstelsel
Het zenuwstelsel bestaat uit een sensorisch deel en motorisch deel. Het sensorisch deel noemt men het afferente deel. Het afferente deel zendt signalen naar de cellichamen toe. Afferente informatie kan van de somatische of viscerale zintuigen komen. Somatische zintuigen merken gewaarwordingen van de buitenwereld op. Viscerale zintuigen merken gewaarwordingen van het interne milieu en orgaanstelsels op. Het motorisch deel van het zenuwstelsel bestaat uit een somatisch (of animaal) deel en een autonoom deel. Het somatische deel staat onder de invloed van de wil en noemt men ook wel willekeurig zenuwstelsel. Het autonome deel bestaat ook weer uit twee delen parasympatisch en sympatisch zenuwstelsel. Het sympatische zenuwstelsel zet het lichaam in de actiefase. Het parasympatische zenuwstelsel zet het lichaam in een ruststand.
Een andere indeling voor het zenuwstelsel is op basis van anatomische structuren. Zo kan men het zenuwstelsel in een centraal zenuwstelsel (CZS) en perifeer zenuwstelsel (PZS). Het CZS bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het PZS is al het zenuwweefsel buiten het CZS.
Cellen van het zenuwstelsel
Neuronen
Een zenuwcel oftewel neuron bestaat uit een cellichaam (ook wel soma genoemd), dendrieten en een axon. Dendrieten vervoeren informatie richting het soma. Axonen vervoeren juist informatie van het soma af. Het grijze uiterlijk van het soma wordt veroorzaakt door de Lichaampjes van Nissl. De Lichaampjes van Nissl zijn groepjes van ruw endoplasmatisch reticulum (RER). Op het RER zitten erg veel ribosomen en mitochondriën. Ribosomen maken eiwitten als reactie op een signaal wat de celkern afgeeft. De mitochondrien maken energie vrij om alle taken van de cel naar behoren te kunnen uitvoeren. Er zijn verschillende neuronen; multipolaire neuronen hebben meerdere dendrieten en 1 axon, bij het unipolair neuron loopt de dendriet over in het axon en het bipolaire neuron hebben 1 dendriet en 1 axon.
De meeste neuronen van het zenuwstelsel zijn associatieneuronen (ongeveer 20 miljard). Deze associatieneuronen schakelen informatie van de sensibele neuronen richting de motorische neuronen. Het zenuwstelsel telt ongeveer 10 miljoen sensibele neuronen. Deze neuronen zenden informatie richting het CZS. Het lichaam telt ongeveer en half miljoen motorische neuronen. De motorische neuronen staan in verbinding met effectoren. De effectoren van de somatische motorische zijn de skeletspieren. De effectoren van de visceromotorische neuronen zijn alle andere organen.
Neuroglia
Neuroglia zijn ondersteunende cellen van het zenuwstelsel. Deze cellen zorgen ervoor dat de neuronen hun taak goed uit kunnen voeren. In het CSZ komen meer neuroglia voor. Het CZS kent vier verschillende neuroglia,
- Oligodendrocyten maken myeline. Elke oligodendrocyt maakt een klein stukje van de myelineschede. Elk stukje myelineschede is van elkaar gescheiden door een insnoering van Ranvier. Gemyeliniseerde neuronen zenden sneller signalen door, dan ongemyeliniseerde neuronen.
- Astrocyten vormen de bloed-hersenbarriere en voeden en ondersteunen de neuronen. Deze barrière zorgt ervoor dat schadelijke stoffen in het bloed niet zomaar in de hersenen kunnen komen.
- Microgliacellen zijn eigenlijk de macrofagen van het zenuwstelsel en ruimen dus ongewenste gasten op. Ependymcellen bekleden het hersenkanaal en ventrikels van het CZS. Het ependym verzorgt de circulatie binnen het CZS door de bewegingen van de trilharen en door productie van de cerebrospinale vloeistof.
Het PZS kent twee typen neurogliacellen, (1) satellietcellen kan men qua functie vergelijken met de astrocyten in het CSZ, (2) Schwanncellen omgeven de perifere axonen met myeline.
Neuronen en anatomie
Zoals eerder beschreven kan met het zenuwstelsel verdelen in het perifeer en centraal zenuwstelsel. In het perifeer zenuwstelsel zijn cellichamen van neuronen gegroepeerd in ganglia. De neuronen in de ganglia vormen de grijze stof. De axonen zijn gebonden in bundels. Een zenuw kan zowel sensibele als motorische axonen bevatten.
In het CZS worden neuronen met dezelfde functie centra. Wanneer een centra duidelijk afgescheiden is, wordt het een kern genoemd. De neurale cortex bestaat uit neuronen die aan de buitenkant van de grote hersenen liggen. De witte stof van het CZS kan men verdelen in de banen en kolommen. Banen zijn axonen van neuronen binnen het CZS die dezelfde functie hebben. Kolommen bestaan uit verschillende banen.
De functie van het neuron
Alle functies van neuronen worden uitgeoefend door het membraan. Het membraan van zenuwcellen (en alle andere cellen binnen het lichaam) is geladen. Door veranderingen in de lading oftewel membraanpotentiaal kunnen cellen met elkaar communiceren.
De lading van een cel wordt door verschillende factoren bepaald. Binnenin de cel komen negatief geladen eiwitten, kalium-, chloride- en natriumionen voor. De negatief geladen eiwitten en kaliumionenzijn het meest talrijk binnen in de zenuwcel. Binnen in de cel komen relatief weinig natriumionen voor. De extracellulaire bevat relatief veel natrium- en chloride-ionen. De membraan van neuronen is negatief geladen. De lading bedraagt ongeveer -70 mV. De membraan van neuronen bevat veel kanalen. Leak channels staan altijd open. Gated channels gaan open, of dicht als reactie een verandering van de membraanpotentiaal. Kaliumionen hebben op geleide van de concentratiegradiënt de neiging om via de leak channels buiten de cel te diffunderen. Natriumionen hebben op geleide van de concentratiegradiënt de neiging om binnen de cel te diffunderen. Het is echter makkelijker voor kaliumionen om naar buiten te diffunderen, dan voor natriumionen binnen de cel te diffunderen. De negatief lading van 70 mV moet echter zo constant mogelijk blijven. Hiervoor heeft het neuron een ionenpomp. De ionenpomp wisselt 3 natriumionen tegen 2 kaliumionen uit.
Het membraanpotentiaal kan echter ook veranderen. Wanneer het potentiaal minder negatief wordt, noemt men dat depolarisatie. wanneer de lading meer negatief wordt, noemt men dat hyperpolarisatie. Wanneer het membraan tot -60 mV wordt gedepolariseerd, ontstaat een actiepotentiaal en depolariseert het membraan verder tot +30mV. De waarde waarop het membraan verder depolariseert noemt men de drempelwaarde. Bij de depolarisatie stromen natriumionen het neuron binnen en stromen bijna geen kaliumionen de cel uit. Op een gegeven moment sluiten de natriumkanalen zich en stromen geen natriumionen de cel binnen. Ook openen kaliumkanalen zich. Door deze twee gebeurtenissen repolariseert het neuron. De repolarisatie gaat echter altijd nog verder dan -70 mV. De repolarisatie tot ongeveer -80 mV noemt men hyperpolarisatie. De periode tussen het bereiken van de drempelwaarde en hyperpolarisatie noemt men refractaire periode. Tijdens de refractaire periode hebben verdere prikkeling van het membraan geen effect meer. Depolarisatie van het neuron heeft een verdere instroom van natriumionen tot gevolg. Op deze manier worden actiepotentialen voortgeleid. Het actiepotentiaal kan nooit terug, omdat dat stuk van het membraan is gerepolariseerd en nog in de refractaire periode zit. Je kunt je voorstellen dat gemyeliniseerde axonen sneller actiepotentialen voortgeleiden. Dit komt omdat alleen op de insnoeringen van Ranvier natriumionen kunnen instromen.
Synapsen en impulsoverdracht
Een actiepotentiaal over een axon is electrisch van aard. Neuronen kunnen echter ook met elkaar communiceren. Deze communicatie is chemisch van aard. Neurotransmitters van het ene neuron lokken een actiepotentiaal van het andere neuron uit. Het vrijkomen van neurotransmitters vindt plaats op de synapsknop. Een synaps wordt gevormd door het presynapstische neuron en postsynapstische neuron. Een synapsknop bevat zeer veel mitochondrien en veel ruw endoplasmatisch reticulum (RER). De mitochondrien produceren de energie die de ribosomen op het RER om neurotransmitters te maken. Er bestaan zeer veel neurotransmitters. De bekendste is echter acetylcholine (ACh). Acetylcholine komt ook vrij op de neuromusculaire eindplaat en zorgt ervoor dat spieren samentrekken. Als een actiepotentiaal bij een presynaptisch neuron is aangekomen, volgen de volgende reacties/stappen:
- Het actiepotentiaal zorgt voor een depolarisering van de synapsknop en het presynaptische membraan.
- Vervolgens stromen calciumionen het presynaptische neuron binnen en worden middels exocytose neurotransmitters afgegeven.
- ACh bindt aan de receptoren van het postsynaptische neuron. Als reactie hierop openen de natriumkanalen van het postsynaptische neuron. De drempelwaarde van het postsynaptische neuron wordt bereikt en het postsynaptische neuron genereert een actiepotentiaal. Calcium wordt uit het presynaptische neuron verwijderd.
- ACh wordt door de acetylcholine-esterase afgebroken. Doordat er geen ACh meer is, stopt de depolarisatie. Van de afbraakproducten choline en acetaat, wordt alleen choline geresorbeerd.
De hersenvliezen
Neuronen zijn zeer kwetsbare cellen die niet in staat zijn tot mitose. Neuronen worden deels door de gliacellen beschermd. Om de neuronen extra te beschermen kent het centrale zenuwstelsel drie hersenvliezen: dura mater, arachnoidea en de pia mater.
Dura mater
De dura mater is de hardste en buitenste hersenvlies. In de schedel bestaat de dura mater uit twee lagen. De buitenste laag is vergroeid met de schedel. Tussen de twee lagen zitten bloedvaten en weefselvloeistof. In het wervelkanaal ligt tussen de dura mater en het wervelkanaal de epidurale ruimte.
Arachnoidea
Vlak onder de dura mater ligt het arachnoidea (of het spinnenwebvlies). Tussen de twee vliezen zit de subdurale ruimte. Tussen de twee vliezen zitten lymfevocht, die zorgt voor minder wrijving tussen de vliezen. Onder de arachnoidea zit de subarachnoideale ruimte. Deze ruimte is gevuld met cerebrospinale vloeistof.
Pia mater
De pia mater is verbonden met het onderliggende zenuwweefsel. De pia mater bevat zeer veel bloedvaten die het zenuwweefsel van zuurstof en voedingsstoffen voorziet. De hersenen zijn metabool zeer actief en gebruiken evenveel energie als alle spiermassa van een gemiddeld persoon in rust.
Het ruggenmerg
Het ruggenmerg dient als snelweg om signalen van en naar de hersenen te geleiden. Het ruggenmerg kan echter op hetzelfde niveau ook impulsen genereren als reactie op signalen van buitenaf. Het ruggenmerg is gemiddeld een kleine 50 cm lang. Middenin het ruggenmerg zit een centraal kanaal wat boven naar beneden loopt. In dit kanaal zit cerebrospinale vloeistof, wat het ruggenmerg voedt. Het ruggenmerg bestaat uit 8 cervicale segmenten, 12 thoracale segmenten, 5 lumbale segmenten en 5 sacrale segmenten. Vanaf L1 stopt echter het ruggenmerg. De samengevoegde zenuwen die onder L1 zijn aan te treffen, noemt men de cauda equina (of de paardenstaart). Elk ruggenmergsegment is aan de achterzijde verbonden met een dorsaal ganglion. In het dorsale ganglion zitten sensibele neuronen die signalen richting het ruggenmerg. Vanuit het ruggenmerg gaan via motorische neuronen richting de effectoren. De motorische neuronen zitten in de ventrale wortels. Neuronen die sensorische informatie van de ganglia ontvangen zitten in de dorsale wortels. Neuronen in het ruggenmerg vormen een soort grijze vlinder. De zenuwvezels zitten in de witte stof. Stijgende banen en kolommen in de grijze stof vervoeren sensorische informatie richting de hersenen. Dalende banen bevatten motorische informatie. Alle zenuwen buiten het ruggenmerg zijn gemengde zenuwen die zowel sensorische als motorische signalen vervoeren.
Hersenen
Bijna alle neuronen van het zenuwstelsel komen voor in de hersenen. Twee procent van de neuronen komen voor in het ruggenmerg. Achtennegentig procent van de neuronen komen voor in de hersenen. Gemiddeld wegen de hersenen een kleine anderhalve kilo. De hersenen van de man zijn doorgaans groter, dan de hersenen van de vrouw. De hersenen bestaan uit een zestal delen: de grote hersenen (of cerebrum), het diencephalon, de middenhersenen, de pons, de kleine hersenen (of cerebellum) en het verlengde merg (of medulla oblongata).
De meest complexe functies worden uitgevoerd door het cerebrum. Het cerebrum bestaat uit twee helften (of hemisferen). In het diencephalon huist de thalamus. De thalamus kan men zien als een schakelcentrum van sensorische informatie. De thalamus kent door een verbinding met de hypofyse een relatie met het hormoonstelsel. Deze verbinding heet de hypothalamus. Het cerebellum is middels de pons met het cerebrum verbonden. Het cerebellum is zeer belangrijk in het verfijnen van motorische functies. De medulla oblongate is ook verbonden met de pons. De medulla oblongata is zeer belangrijk in het aansturen van autonome functies. De middenhersenen zijn belangrijk in het onbewust aansturen van bewegingen. Ook regelen de middenhersenen het bewustzijnniveau. De middenhersen, medulla oblongata en de pons zijn allemaal gebieden van de hersenstam.
De grote hersenen
Vanaf lateraal gezien bestaan de grote hersenen uit een aantal kwabben: frontale kwab, parietale kwab, temporale kwab en occipitale kwab. De centrale sulcus scheidt de precentrale gyrus van de frontale kwab van de postcentrale gyrus van de parietale kwab. De hemisferen worden van elkaar gescheiden door de longitudinale fissuur. De hemisferen zijn met elkaar verbonden middels het corpus callossum. De cerebrale cortex stelt ons in staat om bewust te zijn van onszelf, te voelen, te communiceren, te onthouden (geheugen), te begrijpen en om bewuste bewegingen te maken. De cerebrale cortex bestaat uit miljarden neuronen die in zes lagen zijn ondergebracht. De fysiologie van de cortex kent een aantal algemene regels:
- De cortex heeft drie functionele gebieden: motorgebieden, sensorische gebieden en associatiegebieden. Alle neuronen in de cortex zijn echter schakel-, oftewel interneuronen.
- De linker hemisfeer ontvangt over het algemeen sensorische informatie van de rechter lichaamshelft en stuurt motorische informatie naar de rechter lichaamshelft. Hetzelfde ziet men bij de rechter hersenhelft.
- De hemisferen zijn anatomisch symmetrisch, maar kennen toch een functionele specialisatie.
- De bestudering van de cortex in deze tekst is een vereenvoudiging van de werkelijkheid.
Vanaf de centrale sulcus gezien, liggen de volgende gebieden in de frontale kwab: primaire motorische gyrus, de premotore cortex, frontale motorische oogveld, werkgeheugen voor spatiele taken, uitvoerend taakgebied, gebied van Broca (spraakcentrum), werkgeheugen voor objectherkenning, gebied voor complexe probleemoplossing, prefrontale cortex. In de parietale kwab liggen de volgende gebieden: primaire somatosensorische en somatosensorische associatiegebied, smaak centrum, primaire visuele en visuele associatiegebied, gebied van Wernicke (nodig voor spraakherkenning), primaire auditieve en auditieve associatiegebied. Het primaire reukgebied ligt in de temporele kwab.
Bij de meeste mensen (90%) is de linker hemisfeer dominant. De linkerhemisfeer voert taken uit zoals: taal, wiskunde (rekenen) en logica. De rechter hemisfeer voert taken uit zoals: oog-handcoordinatie, intuitie, emotie, muziek. De meeste mensen met een dominante linker hemisfeer lateralisatie zijn rechtshandig. Bij linkshandige mensen zijn de rollen van de hemisferen omgedraaid, of delen de hemisferen hun taken. De twee hemisferen functioneren echter niet geheel afzonderlijk van elkaar, maar functioneren als een gecoördineerd geheel. Dit wordt bereikt door middel van commissuren. Een commissuur zijn zenuwvezels die van de ene naar de andere hemisfeer lopen. De grootste commissuur is het corpus callosum. Er zijn echter ook gebieden binnen 1 hemisfeer die met elkaar verbonden zijn. Dit wordt mogelijk gemaakt door associatievezels. Projectievezels kan men vergelijken met associatevezels. Projectievezels verbinden echter lagere hersendelen met de cerebrale cortex.
De verschillende zenuwvezels geven de kenmerkende witte kleur aan de witte stof. Binnen de witte stof van de hemisferen zijn ook de basale kernen te vinden. De nucleus caudatus, putamen en globus pallidus zijn de basale kernen. De putamen en globus pallidus noemt men ook wel nucleus lentiformus. De nucleus caudatus en nucleus lentiformus samen noemt men de corpus striatum. Het corpus striatum ontvangt input van de cerebrale cortex, subcorticale kernen en van elkaar. Output van het corpus striatum gaat via de thalamus richting de prefrontale en premotore cortex. De basale kernen spelen ook een rol in concentratie en cognitie. De basale kernen zijn zeer belangrijk voor het starten, stoppen en bijsturen van de intensiteit van bewegingen. Afwijkingen van de basale kernen kunnen leiden tot Parkinson (te weinig beweging) en Huntington (te veel beweging).
Diencephalon
Het diencephalon bestaat uit drie gepaarde structuren; de thalamus, hypothalamus en de epithalamus.
De thalamus bestaat uit twee eivormige kernen. De twee kernen zijn met elkaar verbonden middels de interthalamische verbinding. De thalamus bestaat uit een groot aantal kernen. Elke kern voert een bepaalde functie uit en ontvangt en projecteert vezels richting de cerebrale cortex. Afferente impulsen van alle zintuigen en alle delen van het lichaam synapteren in minimaal in 1 kern van de thalamus. De ventrale, posterieure, laterale kern ontvangt input van de somatische sensorische receptoren (tast, druk en pijn). De laterale en mediale geniculate kernen ontvangen auditieve en visuele input. De thalamus filtert en corrigeert de binnenkomende informatie. Vervolgens bundelt de thalamus de binnengekomen informatie en stuurt het naar de juiste gebieden van de cerebrale cortex. Binnen de thalamus wordt er een grove schets van de binnenkomende informatie gemaakt. De cortex lokaliseert en discrimineert de informatie zeer nauwkeurig. De thalamus speelt ook een zeer belangrijke rol in het doorsturen van output vanuit de cerebrale cortex, cerebellum en basale kernen.
Hypothalamus
De hypothalamus ligt vlak onder de thalamus. Via het infundibulum is de hypothalamus met de hypofyse verbonden. De belangrijkste rol van de thalamus is het bewaken van de homeostase van het lichaam. De thalamus bewaakt op de volgende manier de homeostase van het lichaam:
- Autonome controle. Het autonome zenuwstelsel is een systeem van perifere zenuwvezels die cardiale, glad spierweefsel- en klieractiviteit reguleert. De hypothalamus reguleert de activiteit van het autonome zenuwstelsel door de activiteit van kernen in de hersenstam en ruggenmerg de beïnvloeden.
- Emoties. De hypothalamus ligt in het hart van het limbische systeem. Het limbische systeem reguleert de emoties. Kernen die genot, angst, woede en biologische ritmes reguleren, liggen bijna allemaal in de hypothalamus. De hypothalamus koppelt het autonome zenuwstelsel aan het limbische systeem.
- Lichaamstemperatuurregulatie. Binnen de hypothalamus ligt de thermostaat van het lichaam. De hypothalamus registreert de temperatuur van het bloed en ontvangt input van andere thermoreceptoren binnen het lichaam. De hypothalamus zorgt voor zweetsecretie bij dreigende oververhitting en zorgt voor rillen bij dreigende onderkoeling.
- Regulatie van de voedselinname. Als reactie op concentratie van bepaalde voedingsstoffen (met glucose en aminozuren) en hormonen (CCK en andere hormonen).
- Regulatie van de vochtbalans en dorst. Wanneer weefselvloeistof te geconcentreerd raken, worden de osmoreceptoren geactiveerd. Deze receptoren activeren de kernen in de hypothalamus die Antidiuretisch Hormoon, (ADH) uit de hypofyse vrijmaken. ADH zorgt voor terugresorptie van water door de nieren. De hypothalamus geven ook gevoelens van dorst.
- Regulatie van het slaap-waakritme. Samen met andere hersengebieden reguleert de hypothalamus het slaap-waakritme. In reactie op daglicht wordt het slaap-waakritme gereguleerd.
- Controle van het endocriene systeem. De hypothalamus reguleert op twee manieren het endocriene systeem: hormonen van de hypothalamus beïnvloeden de actie van de hypofyse en de hypothalamus scheidt zelf hormonen (ADH en oxytocine) uit.
Epithalamus
De epithalamus is het meest dorsale deel van het diencephalon. De pijnappelklier is een deel van de epithalamus. De epithalamus scheidt het hormoon [B]melatonine uit. Melatonine is een belangrijk hormoon in de regulatie van het slaap-waakritme.
Hersenstam
De hersenstam bestaat van boven naar beneden uit de middenhersenen, pons en medulla oblongata. Tien van de twaalf hersenzenuwen hebben hun oorsprong in de hersenstam.
Middenhersenen
De middenhersenen zijn verbonden aan het cerebellum. De middenhersenen zijn zeer belangrijk in het reflexmatig draaien op onverwachte geluiden. De substantia nigra zit ook in de middenhersenen. De substantia nigra maakt de precursor van het hormoon dopamine. Dopamine speelt een belangrijke rol in het reguleren van de activiteit van de basale kernen. Een deel van de formatio reticularis ligt ook in de middenhersenen.
Pons
De pons vormt een brug tussen hoge hersengebieden het ruggenmerg.
Medulla oblongata
De medulla oblongata verbindt ook de hersenen met het ruggenmerg. Ook zijn verschillende sensorische en motorische kernen in de medulla oblongate verbonden met hersenzenuwen. Ook liggen in de medulla oblongate kernen die informatie ontvangen van hersenschors, hersenstam en hersenzenuwen. Deze kernen reguleren de cardiovasculaire activiteit en ademhalingsactiviteit.
Cerebellum
Net als de grote hersenen bestaan de kleine hersenen uit witte stof omgeven door grijze stof. De kleine hersenen reguleren de activiteit van de houdingsspieren om het evenwicht te bewaken en sturen motorische signalen bij en maken zo bewegingen efficiënter. Het cerebellum vergelijkt sensorische input met motorische output.
Geheugen
Geheugen kan verdelen in korte termijngeheugen en lange termijngeheugen en feitelijke herinneringen en herinneringen aan vaardigheden. Het korte termijngeheugen zijn herinneringen die maar kort aanwezig zijn. Door ze vaak te herhalen kunnen ze in het lange termijngeheugen worden vastgelegd. Sommige herinneringen van het lange termijngeheugen blijven het hele leven aanwezig. Feitelijke herinneringen zijn specifieke informatie. Herinneringen aan vaardigheden zijn motorische vaardigheden. Geheugenverlies noemt men amnesie.
Bronnen:
JE. Hall, 2006, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2007, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2007, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings