Het skelet bestaat aanvankelijk grotendeels uit kraakbeenweefsel. Tijdens de embryonale ontwikkeling wordt dit kraakbeenskelet deels vervangen door beenweefsel door endochondrale ossificatie. De schedelbeenderen en de sleutelbeenderen ontstaan echter door intramembraneuze ossificatie. Na de geboorte groeien en verbenen de beenderen verder. De beenderen van het skelet groeien zowel in de lengte als in de dikte. Diktegroei van de beenderen wordt appositionele groei genoemd.
Embryonale ontwikkeling van het skelet
Het ontstaan van beenweefsel tijdens de embryonale ontwikkeling is grofweg in te delen in endochondrale ossificatie (verbening) en intramembraneuze ossificatie. Endochondrale ossificatie is het ontstaan van beenweefsel uit kraakbeenweefsel. Intramembraneuze ossificatie is het ontstaan van beenweefsel uit bindweefselvliezen. Het skelet van een voldragen foetus bestaat nog voor grote delen uit kraakbeen. Dit zorgt ervoor dat het skelet nog zeer buigzaam is, wat de geboorte vergemakkelijkt. Beide vormen van verbening worden hieronder verder beschreven.
Endochondrale ossificatie
Met uitzondering van de schedelbeenderen en de sleutelbeenderen bestaan de beenderen van het embryonale skelet uit kraakbeen. Vanaf de tweede maand van de embryonale ontwikkeling gaan deze beenderen verbenen. Het verbenen van het kraakbeen vindt plaats in een aantal stappen die hieronder beschreven staan:
- Bloedvaten groeien in het bindweefselvlies (perichondrium) wat om de beenderen ligt
- Het perichondrium verandert hierdoor in het goed doorbloede periost
- Bloedvaten groeien vanuit het midden van het periost in het kraakbeen
- De chondrocyten die van bloed worden voorzien, veranderen in osteoblasten. De chondrocyten die als eerste in osteoblasten veranderen, bevinden zich in de primaire ossificatiekern
- De osteoblasten maken collageenvezels aan en nemen calcium uit het bloed op en leggen dit als hydroxy-apatiet vast in de beenderen
- Ook worden osteoclasten actief. De osteoclasten breken het als eerste aangelegde beenweefsel weer af. Hierdoor ontstaat sponsachtig beenweefsel en de mergholte
- Veel chondrocyten sterven doordat ze verkalken, maar in de uiteinden (epifysen) blijven chondrocyten leven. Later zullen deze chondrocyten de secundaire ossificatiekernen worden. Deze secundaire ossificatiekernen worden ook wel epifysairschijven, of groeischijven genoemd
- Bij de geboorte bestaat het midden van de beenderen uit beenweefsel en epifysen uit kraakbeenweefsel
Intramembraneuze ossificatie
De schedelbeenderen en de sleutelbeenderen zijn het product van intramembraneuze ossificatie. Het uiteindelijke product van intramembraneuze ossificatie is hetzelfde als van endochondrale ossificatie. Beenweefsel ontstaat bij de intramembraneuze ossificatie uit andere cellen. Deze cellen zijn mesenchymcellen veranderen in osteoblasten en gaan eveneens calcium als hydroxy-apatiet neerslaan.
Botgroei na de geboorte
Na de geboorte groeit het skelet nog door. De beenderen van het skelet groeien zowel in de lengte als in de dikte nog door. De lengtegroei van de beenderen stopt tussen het 16de en 21ste levensjaar. De diktegroei van de beenderen wordt appositionele groei genoemd. Beide vormen van botgroei worden hieronder verder beschreven.
Lengtegroei van beenderen
Lengtegroei komt tot stand door de epifysairschijven (groeischijven) van beenderen. Beenderen kunnen een of twee epifysairschijven hebben. De epifysairschijven bestaan uit chondrocyten. De chondrocyten die meer richting de epifyse liggen, zijn sneldelende cellen. De cellen die meer richting de diafyse liggen, zijn oudere chondrocyten. Deze chondrocyten worden groter, sterven af en verkalken op den duur. Op een gegeven moment vindt de verkalking sneller plaats, dan dat de chondrocyten kunnen delen. Dit is het moment dat de lengtegroei steeds langzamer gaat. Wanneer er geen delende chondrocyten meer zijn in de epifysairschijven stopt de lengtegroei.
Appositionele groei (diktegroei )van beenderen
Appositionele groei wordt veroorzaakt door osteoblasten die vlak onder het periost en dus rondom het bot liggen. Deze osteoblasten nemen calcium op het uit het bloed en slaan dit neer als hydroxy-apatiet. In het centrum van de beenderen, meer richting de mergholte breken osteoclasten botweefsel af.
Botontwikkeling, botremodellering
Botremodellering is de constante opbouw en afbraak van beenweefsel. Botremodellering staat onder invloed van hormonen en mechanische krachten. De hormonen PTH en calcitonine spelen een belangrijke rol in botremodellering.
PTH stimuleert de osteoclasten en remt de osteoblasten, waardoor calcium wordt vrijgemaakt uit het beenweefsel en wordt afgegeven aan het bloed. Calcitonine doet het tegenovergestelde. Calcitonine stimuleert de osteoblasten en remt de osteoclasten.
Ook mechanische krachten hebben invloed op botontwikkeling.
Beenderen die op bepaalde plaatsen veel mechanische krachten krijgen opgelegd, vormen daar extra beenweefsel. Hierdoor worden in de toekomst op de plaatsen waar veel krachten verwerkt moet worden, de beenderen sterker.
Bronnen:
JE. Hall, 2013, Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology, Elsevier Inc
GA Thibodeau, Patton KT 2012, Anatomy & Physiology, Mosby/Elsevier
EN Marieb, Hoehn K 2012, Human Anatomy & Physiology, Pearson/Benjamin Cummings